（重庆师范大学 生命科学学院，动物生物学重庆市重点实验室，重庆 401331）

1 胆汁酸与胆汁

胆汁是脊椎动物特有的由肝脏细胞分泌的有色粘性液体。除鸟类、单蹄类动物和部分鱼类无胆囊外，绝大部分脊椎动物均有胆囊。胆汁中含有胆汁酸、胆色素、胆固醇、磷脂酰胆碱、粘蛋白、酶和激素以及各种无机盐和大量的水分。其中，胆汁酸是胆汁的主要成分，也是肝脏胆固醇代谢的主要产物。依据结构胆汁酸可分为游离型胆汁酸和结合型胆汁酸，结合型胆汁酸是游离胆汁酸与甘氨酸或牛磺酸的结合物；依据来源不同可分为初级胆汁酸和次级胆汁酸。初级胆汁酸由肝细胞以胆固醇为原料直接合成，经肠道微生物修饰转化等作用进一步形成次级胆汁酸。不同生物胆汁酸的成分组成不同，牛胆汁主要含结合型胆酸，游离型胆汁酸较少；熊胆中以牛磺熊去氧胆酸为主[1]；鸡胆汁中则以鹅脱氧胆酸为主[2]；硬骨鱼类通常以胆酸为主，部分鱼类如鲶鱼、鲫、黑鲷等还含有少量鹅胆酸[3]。

胆汁酸是既亲水又亲脂的两性物质，拥有较强的界面活性；通过扩大脂肪与脂肪酶的实际接触面积，加速脂类的消化。同时，胆汁酸也带动了脂溶性维生素的吸收[4]。胆汁酸可促进肝脏分泌更多低浓度的胆汁，清除胆汁淤积，排出药物、重金属等有毒物质，从而保持胆道畅通[5]；。胆汁酸破坏病原的磷脂双分子层引起细胞膜破裂，促进病原自溶，或通过调节肠道pH值影响肠道菌群蛋白质的表达，抑制肠道内有害病原的增殖[6]。此外，胆汁酸还可作为信号分子激活各种受体有助于机体调节糖、脂代谢及炎症反应[7]。

2 胆汁酸在鱼类养殖研究中的应用

目前胆汁酸在鱼类养殖中的应用研究主要集中在饲料添加胆汁酸对鱼体的生长性能、饲料消化率、肠道消化酶活力、抗氧化指标等方面。

目前很多研究表明饲料中添加适量胆汁酸对养殖鱼类的生长性能作用明显。如改善大口黑鲈的增重率、蛋白质效率[8]和虹鳟的脂肪消化率[9]；促进大黄鱼生长并降低脂肪在肝脏中沉积[10]；提高草鱼和罗非鱼的增重率、特定生长率、摄食率等[11，12]。然而，过量添加胆汁酸也会影响养殖鱼类的代谢，进而抑制其生长[11，12]。

胆汁酸可显著提高消化道中酶的活性，增强机体抗氧化能力，提高鱼类的品质，改善食用口感。不少研究表明饲料中添加胆汁酸显著提高加州鲈、军曹鱼、虹鳟肝脏和肠道中脂肪酶的活性，促进体内脂肪代谢，提高鱼类肌肉中的蛋白质含量和品质[9，13，14]；此外，也有研究证明添加适量胆汁酸的饲料可显著降低乌鳢肠道丙二醛含量，提高大口黑鲈、大黄鱼组织中过氧化物酶、超氧化物歧化酶的活性[8，10，15]，从而促进鱼类代谢过程中产生的有害物质分解，保证鱼肉品质。

饲料中添加胆汁酸能增强鱼类的免疫力。Peng等发现在高脂肪饲料中添加适量胆汁酸可提高草鱼肠道中酸性磷酸酶活性，增强肠道的免疫功能，改善草鱼对肠炎的抵抗力；下调肿瘤坏死因子α和白细胞介素1β等促炎细胞因子，上调抗炎因子的表达，增强机体非特异性免疫应答[11]。溶菌酶是鱼类非特异性免疫系统的重要组成成分。很多科学家在饲料中添加适量胆汁酸喂养大口黑鲈、异育银鲫，结果显示其机体溶菌酶的活性显著提高，非特异免疫能力也明显增强[8，16]。感染病毒的异育银鲫血清中胆汁酸含量显著低于未感染组，饲料中适量添加胆汁酸后异育银鲫血液中白细胞的含量显著提高，机体免疫力增强[16]。此外，胆汁酸通过促进胆固醇的分泌来激活鱼头肾的雷帕霉素靶蛋白信号通路，提高免疫力[12]。

3 展望

胆汁酸在鱼类养殖中对营养、生理调控的作用越来越受到关注。合理使用胆汁酸可有效改善鱼类对脂肪的吸收，从而维持机体健康生长发育。然而，胆汁酸在鱼类生长和生理的研究还处于宏观阶段，缺乏对鱼体内胆汁酸分子调节机制的深入研究，关于病毒、细菌、真核病原生物等病原与鱼类胆汁酸相互关系的研究更是知之甚少。因此，深入全面地认识胆汁酸分子调节机制及胆汁酸与病原的互作，对维护并改善鱼类养殖生产具有重要意义。