刘叶飞，刘亚玲，韩慧杰，邱 锐，周昕越，赵 彦，*

(1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院/农业农村部饲草栽培、加工与高效利用重点实验室/草地资源教育部重点实验室，呼和浩特 010018；2.内蒙古蒙草生态环境(集团)股份有限公司，内蒙古 呼和浩特010030)

野大麦[Hordeumbrevisubulatium(Trin.)Link]是禾本科大麦属多年生草本植物，广泛分布于我国东北、华北、内蒙古、新疆等地[1]。野大麦分蘖株丛密，再生能力强，生产性能较好，有较大的经济利用价值；适应性强，具有耐寒、耐旱、耐盐碱等特性，在-40℃下仍能安全越冬，对土壤要求也不严格[2～3]；野大麦耐湿耐涝性较强，在低湿并有临时性积水的草甸黑土上生长良好，是盐化和碱化草甸草原的建群种[4]；野大麦作为一种优质牧草，在畜牧业和生态环境改良中具有很大的推广潜力。野大麦易断穗、落粒性强，且成熟期不一致，因此种籽产量较低。基于野大麦的这些特性，国内外学者对其研究主要集中在内生真菌及其共生体、落粒性、耐盐性、产量及营养品质方面。

1 野大麦的生物学特性

株高50～80cm；须根系稠密，具短根茎，茎纤细，直径约2.0mm，且基部直立或呈膝曲状；叶片长约30cm，宽2～5mm，叶层集中分布在15～20cm的下层，叶鞘无毛，叶耳尖形呈淡黄色；灰绿色穗状花序，后期略带紫色，每节有3枚小穗，每枚小穗有1个小花，两侧小穗不孕，无法形成种子；颖针状，内外长度一致，外稃无芒；颖果宽且短，顶端带毛[5～7]。兼行有性繁殖和无性繁殖，种子休眠期短、发芽率高，返青早、枯黄晚，且为长寿命牧草，利用年限可达6～7年。种植第一年部分主茎可抽穗，但不能成熟，草层高度约45cm，干草产量约0.3万kg/hm2；第二年干草产量大约为0.45～0.6万kg/hm2；第3～4年可达6750kg/hm2左右；第5～7年产量下降，维持在1950～3450kg/hm2。种子较轻，千粒重1.5g左右，种植2～4年种子产量为225～375 kg/hm2。抗逆性较强，如果幼苗能够完全越冬，翌年就能开花结实，并形成较大的植株[8]。

2 野大麦国内外研究现状

2.1 内生真菌及其共生体研究

禾草内生真菌是指存在于植物组织内部并在其中完成大部分的生命周期，而禾草不显示外部症状的一类真菌[9]。这类真菌与野大麦形成互利共生的关系，为宿主植物带来各种有益的性能。在国外，禾本科牧草内生真菌的研究最早源于18世纪，新西兰学者Neil进行大量试验后发现，毒麦(Loliumtemulentum)中毒现象是由内生真菌所致[10]。Wilson等(1991)首次在野大麦植株中发现了内生真菌[11]，随后有学者通过分析内生真菌遗传特征，发现野大麦可能不止携带一种内生真菌[12]。这些研究被报道之后，众多学者对内生真菌的分布、分类、生理生化、代谢、遗传以及与宿主植物互作关系等方面展开了大量的研究工作[13]。我国相关方面的研究最早始于20世纪90年代[14]。近30年来，国内外野大麦内生真菌及其共生体的研究取得了显著进展：一方面明确了野大麦内生真菌的分布、带菌率、除菌方法、生物学与生理学特性、检测方法以及在宿主体内的分布特征[15～21]；另一方面明确了内生真菌可提高野大麦对多种生物胁迫和非生物胁迫条件下的抗性，如抗病性、抗虫性、耐酸碱性、耐水涝、耐老化、耐干旱、耐高低温等[22～32]。在禾草中，内生真菌主要存在于叶鞘、茎髓等养分丰富的地方，采用湿热法和真菌杀菌剂法可以去除野大麦内生真菌[33～36]。目前，曹莹[17]等研究发现去除野大麦种传内生真菌的有效办法，就是将甲基托布津稀释500倍浸泡种子8h，带菌率可从100%降至12%。野大麦内生真菌的检测方法主要采用分离镜检法，王正凤从内蒙古、甘肃和新疆主要牧区选取130份野大麦，检测后发现内生真菌平均带菌率为91%[16]。有关野大麦生物学和生理学特性的研究甚少，陈泰祥对甘肃张掖野大麦进行研究的结果表明,内生真菌WBE1菌株的最适pH值为5.09～6.10，最适生长温度为21～25℃[18]。在野大麦内生真菌及其共生体研究体系中，共生体抗性部分的研究成果最多，众多研究表明野大麦内生真菌对其生长有促进作用，可提高宿主对生物及非生物胁迫抗性，同时也能促进野大麦植株的生长。

2.2 落粒性研究

落粒性是植物在长期进化过程中为了抵御不良环境、繁衍后代的一种防御机制，自然界禾本科种子的落粒现象非常严重[37]，种子在收获前自然脱落，一方面增加了种子的采收难度，另一方面严重影响种子的产量和质量。有关禾本科种子落粒性研究主要集中在以下几方面：落粒性的影响因素、落粒率的测定方法及落粒机制的研究。

研究发现，种子落粒现象受环境因素的影响，同时也受品种、收获时间的影响[38]。在空气湿度较大、阴雨天较长、温度较高的环境下，种子的落粒现象不明显[39]；王立群在调查禾本科牧草采收期时发现，不同牧草在不同的采收期落粒率各不相同[40]。常见的落粒率测定法有人工施压法、拉力仪法、自然落粒收集法[41]。

落粒机制的研究是落粒性研究中最重要的一部分，对于生产过程中降低种子落粒率、培育抗落粒新品种具有重要意义。落粒机制的研究，主要集中在物理结构、化学物质和遗传基因三方面。在物理结构方面，离区结构对种子落粒起着决定性作用，离区是由多层细胞和细胞质紧密排列而成的普遍存在的形态结构[42～43]，离层相邻的细胞壁中间胶层的膨胀和溶解决定了离层的断裂和种子的脱落。种子在自然脱落过程中受水分和化学激素的影响较大，种子含水量随着种子成熟度逐渐降低，而落粒趋势逐渐加剧；影响种子落粒现象的化学激素有脱落酸、乙烯、赤霉素[44～45]。随着分子生物技术的不断发展，种子落粒性研究更多地集中在遗传基因方面，有关落粒基因的研究主要分为SHATTERING类基因和MADS-box类基因[46]。在禾本科植物中，控制水稻落粒性的基因最为复杂，水稻落粒性是由多基因控制或由主效基因及微效基因共同控制的数量性状，目前克隆出来的与水稻落粒相关的基因有12个，其中控制落粒的主效基因有7个(qSH1、OsSh1、ObSH3、sh4/SHA1、SHAT1、SH5、sh-h/OsCPL1)，多效基因有5个(OsGRF4/PT2、OsNPC1、GL4、OsLG1和SSH1)[47]，多效基因除了控制落粒性外还控制水稻的农艺性状；在小麦中，控制落粒性的基因是Q基因，Q基因编码一个AP2家族的转录因子[48～49]；单基因SH1控制高粱种子的落粒性，编码YABBY转录因子[50]；国内外对控制野大麦落粒性基因的研究相对较少，有研究表明Br1、Br2是控制大麦及其野生近缘种种子脱落的基因，落粒性在野大麦和栽培大麦之间表现出明显的二态性，野生型大麦为穗基部脆性落粒，栽培型为穗基部非脆性不落粒[51～52]。从解剖学上看，脆穗野生大麦易于种子散落，主要原因是脆穗穗轴断裂产生的疤痕是光滑的；而坚穗栽培大麦产生的疤痕是粗糙的，种子不易脱落，脆穗野生大麦携带双显性基因Btr1-Btr2，坚穗栽培大麦携带隐形基因btr1或btr2，一般情况下btr1是西方栽培大麦的携带基因，btr2是东方栽培大麦的携带基因，这两个基因独立存在均能导致非脆穗性状，当大麦基因型为btr1-Btr2、Btr1-btr2时，植株均表现为非脆穗，此时种子不易落粒[53～55]。Komatsuda等[54]通过自然突变分离出btr1、btr2这两个紧密连锁基因，并定位在大麦3H染色体的短臂上。坚穗轴表型(不易落粒)是Btr1和Btr2的微缺失所致，其中btr1基因缺失1bp，btr2基因缺失11bp[51]。

2.3 耐盐性研究

野大麦是禾本科小麦族中耐盐性最强的植物。我国对野大麦的耐盐性研究起步较晚，早期主要对野大麦耐盐生物学特性和生理特性进行了研究。王萍[56]分析了野大麦在不同盐碱处理条件下的受害程度，结果表明高pH值处理条件下野大麦受害程度最大，其次是Na+处理条件。余玲[57]对野大麦种子萌发的耐盐性进行研究得出，野大麦种子耐盐性很强，耐盐临界值为-1.13MPa Na2SO4以及-1.34MPa NaCl。此外，内生真菌的侵染能够提高野大麦在盐碱胁迫下种子的发芽率、发芽指数、胚芽和胚根的生长[58～59]。近年来，野大麦耐盐性研究主要集中在耐盐新品种选育、耐盐生理响应机制、耐盐性相关基因三方面：(1)耐盐新品种选育用到的方法有杂交育种法、大田选育法、组织培养法、突变体选择法和耐盐基因工程法[60]，李造哲等[61]将野大麦与披碱草(Elymusdahuricus)进行杂交和回交，培育出优良杂交野大麦新品种；朱进等[62]用野大麦的成熟胚作为外植体诱导愈伤组织，在MS培养基上(含NaCl)筛选出稳定性较好的耐盐变异体并分化得到再生植株。(2)野大麦K+/Na+吸收选择性较强，氯化钠浓度≤350mmol/L野大麦能正常生长，低盐胁迫条件下Na+主要分布在液泡和细胞质间，高盐胁迫下Na+通过茎叶外排，学者推测野大麦主要的耐盐适应性反应机制可能是Na+区域化与外排。(3)野大麦耐盐性受多个基因的调控，但主要调控因子尚不清楚。目前，在野大麦中克隆到的耐盐基因有HbNHXI、rbcS1、rbcS2、HbCDPK等[63～65]，这些基因的功能已得到验证。

2.4 产量及营养品质研究

野大麦草质柔软，产量和营养价值均较高，是一种优质牧草。在开花期，野大麦粗纤维含量仅为23.63%，比同类禾草低4～5个百分点，而粗蛋白质含量为9.61%，比同类禾草高1～2个百分点，家畜必需氨基酸的含量也较丰富，亮氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸等含量均高于0.35%；在营养期，粗蛋白质含量可达15.30%[66]。禾草的产量和营养品质受多方面因素的影响，不同的施肥量和施肥时间对禾草的产量和营养品质的影响也不同，施肥可以有效提高野大麦的干草产量、粗蛋白质含量和粗脂肪含量，当施肥量相同时拔节期施肥更有利于提高干草产量，并且此时粗蛋白质含量、粗脂肪含量普遍高于其他施肥时期[67～68]。刈割强度和刈割高度对野大麦的产量及营养品质影响较大，当刈割强度为30%、刈割高度为10cm时，野大麦干草产量较高，留茬高度为10cm时，野大麦根中可溶性碳水化合物含量显著偏高[69]。

3 展望

野大麦广泛分布于我国北方草原地区，因其草质柔软、适口性好、营养价值较高成为牛马喜食的优质牧草。此外，野大麦耐盐性较强，是盐碱地改良的优质草种之一。目前，野大麦的研究在内生真菌、落粒性、耐盐性、产量、营养品质及新品种培育方面已取得一定进展，但野大麦还有很大的研究与利用潜力。有关利用野大麦内生真菌进行新品种选育的研究较少，分离获得的内生真菌种类比较单一，如何分离出更多种类的内生真菌在小麦族植物体内利用人工接种方式创造出更多的共生体和选育出不同胁迫条件下的抗逆新品种，是品种选育研究中的一个新途径，也是未来内生真菌研究的一个重要方向。关于野大麦落粒性的研究，虽已分离出一些控制落粒的基因，但调控野大麦落粒的分子机制仍不十分清楚，如何从分子育种角度去解决野大麦的落粒性，通过基因调控培育出非落粒新品种，是今后亟待研究解决的问题。