郭宁馨，张丽玲，张雅坤，葛星辰，刘永琪，任雪梅，高建华，韩渊怀*

（1. 山西农业大学 农学院，山西 太谷 030801；2. 山西农业大学 生命科学学院，山西 太谷 030801）

甘油三酯（Triacylglycerol，TAG）是植物主要的脂质储存形式［1］，也是重要的能量供体［2］。目前在植物中发现了3 种合成TAG 的途径。第1 种为最主要的Kennedy 途径：首先，2 个脂酰CoA 在甘油-3-磷酸酰基转移酶（Glycerol-3-phosphate acyl⁃transferase，GPAT）和溶血磷脂酸酰基转移酶（Ly⁃sophosphatidic acid acyltransferase，LPAT）的作用下转移到3-磷酸甘油（3-phosphoglycerate，G3P）的sn-1、sn-2 位上形成磷脂酸（Phosphatidic acid，PA）；再由磷脂酸磷酸酶（Phosphatidic acid phos⁃phatase，PAP）脱去磷脂酸sn-3 位的磷酸形成甘油二酯（Diacylglycerol，DAG）；最后由二酰甘油酰基转移酶（Diacylglycerol acyltransferase，DGAT）催化将另一个脂酰CoA 转移至DAG 的sn-3 位形成TAG［3］。 第2 种为磷脂酰胆碱（Phosphatidylcho⁃line，PC）sn-2 位的脂酰基在磷脂：二酰基甘油酰基转 移 酶（Phospholipid： DAG acyltransferase，PDAT）的作用下被DAG 结合，从而合成TAG。第3 种为DAG 在DGAT 的作用下，利用另一个DAG 分子脱下的脂酰基形成TAG［4］。

DGAT 是植物中TAG 合成的唯一限速酶，对种子含油量、脂肪酸组成及种子重量具有重要作用［5，6］。DGAT基因家族可分为DGAT1、DGAT2、DGAT3 和WSD 四类。DGAT1 与酰基CoA：胆固醇酰基转移酶（Acyl CoA：cholesterol acyltransferase，ACAT）家族序列同源性较高［7］，是拟南芥（Arabidopsis thaliana）中甘油三酯合成所必需的［5，8］；DGAT2 可在TAG 中选择性积累更多的不饱和脂肪酸。过表达DGAT2，拟南芥中的油脂总含量升高［9］；紫苏（Perilla frutescens）［10］和烟草（Nicotiana tabacum）中的不饱和脂肪酸含量升高，而饱和脂肪酸含量下降；另外，烟草中DGAT2 与转录因子ERF 共表达，促进碳源更多地流向油脂和脂肪酸的生物合成［11］。DGAT1 和DGAT2 是2种结构不同的膜结合酰基转移酶，其分布和底物特异性影响了TAG 的合成及脂肪酸组成［12］。WSD 是一种双功能酶，具有DGAT 功能，也在蜡酯的合成中发挥作用。DGAT3 最先由Saha 等人在花生（Arachis hypogae）中鉴定，在细胞质中发挥作用，与DGAT1 和DGAT2 基因相似度较低，与WSD 相似度为13%，但不具有蜡酯合成功能，故归类为DGAT3［7］。……