杜 宾

（太原学院，山西 太原 030012）

在城市园林绿化景观中，人们经常会见到红宝石海棠、垂丝海棠、木瓜海棠、西府海棠、苹果梨树等植株，这些植物都属于海棠属（Malus）植物。海棠属植物具有优美的树形和较强的环境适应能力，被广泛种植于全国各地。随着社会和经济的发展，城市园林日新月异，新的绿化植物融入原有的城市植物生态系统，构成美丽的城市园林风景。与此同时，海棠属植物锈病也日趋严重，给园林植物造成巨大损失。

1 海棠锈病概况

园林生态系统中，引起海棠属植物锈病的主要微生物有山田胶锈菌（Gymmosporangium yamadai）和梨胶锈菌（Gym‐nosporangium asiaticum）,都属于真菌、担子菌门、冬孢纲、锈菌目、胶锈菌属[1]。海棠锈病夏季危害症状普遍发生，初生的叶片和叶柄、新抽的嫩枝和幼小果实是主要的危害部位。发病初期，叶片正面形成浅黄色圆形病斑点，初期局限在叶脉中间，后期病原菌积累危害造成不规则的红褐色巨大病斑，突破叶脉的限制[2]。

发病后期，锈病病斑中央呈深锈红色，颜色较重，逐渐往外颜色依次渐淡，在病斑最外侧边缘呈现浅黄或是黄绿色晕圈，最后病原菌产生黑色颗粒状的性孢子和性孢子器。通过显微镜观察，其病理过程是病害初期发病部位植株组织先增厚叠加，后塌陷消解，导致叶片背面隆起，形成黄褐色毛发状锈孢子堆聚物，此症状特点是夏季识别海棠锈病危害的典型要点。锈病发病后期，被侵染的海棠叶片形成枯死病斑，呈黑褐色，常常造成畸形叶片，斑痕累累，早落失叶。锈病造成叶柄开裂、隆起，黄褐色病斑呈纺锤形状，受害部位出现折断现象；果实畸形、缩小。海棠锈病的冬季主（转主寄主）是常绿类植物，圆柏、桧柏等。其针叶被病原菌侵染，形成大小不等瘤状菌瘿（冬孢子），适宜温度和水分，菌瘿吸水膨胀，形成黄色花瓣状病症，宛如针叶植株“开花”，若防治不及时，冬孢子随风传播到海棠属植株上转主寄生为害。

2 海棠锈病的影响因素

致病菌通常以营养生长状态的菌丝体在常绿针叶类绿化植物体内越冬，可以长期存活，并且2 年后，其仍然具有侵染危害能力。在适宜的水分条件下，5 d 内平均气温持续达到10℃以上，冬孢子吸水膨胀，开裂发育至成熟，形成担孢子，利用多种媒介（风、雨水、昆虫等）传播到海棠属植株上侵染危害。在湿度大于85%的适宜环境中，病原菌的侵入寄主植物的时间仅需1 h，潜伏期约20 d 左右，海棠属植物叶片即出现典型的锈病症状。通常情况，海棠锈病夏寄主危害持续4～5个月，产生锈孢子再次借助传播媒介危害冬寄主，形成菌瘿越冬。北方地区，3 月下旬，海棠锈病开始发病；4 月，夏寄主出现典型危害症状；6 月，锈病进入发病高峰期；9 月，病原菌侵染冬季寄主，转主寄生危害针叶植株越冬，为再次侵染海棠属植株积累病原菌数量。

3 海棠锈病的生物防治措施

海棠锈菌的生物防治是利用自然界生物之间的相互作用，提高海棠属植物的抗逆性，改变海棠种植距离，利用外界有益微生物及其代谢产物等方式控制病原菌的群体数量，达到抑制锈病发生危害的目的，保护海棠属植物健康生长发育。

3.1 培育抗性高的绿化植物品种

海棠属植物种类和数量相对较多，其中对海棠锈病致病菌的抵抗能力不尽相同，绿化实践发现，西府海棠类植株的抗病性弱，木瓜海棠和垂丝海棠类植株的抗病性强，通过利用传统的园林嫁接、杂交育种等技术生产和培育抗病性高的海棠杂交品种，应用于实践。混合多种海棠品种植株的种植方式，具有稀释病原菌的有效空间侵染源浓度，有利于抑制锈病的发生和危害程度。同一品种的海棠植株，对病原菌的抗性也是不同，本地的乡土植物对当地气候环境、生态因素、生长环境等更适合，在长期的协同进化过程中，与病原菌构成稳定的寄生关系，锈病危害程度达不到经济阈值水平，乡土植物出现抗病状态。

3.2 增加种植距离

海棠锈病需要两类寄主才能完成生活史，在海棠属植物周围不再种植常绿类植物，或是种植间距超过2 km 以上，减少山田胶锈菌和梨胶锈菌的侵染机会，减少锈病的发生[3]。隔离寄主法也可以有效抑制海棠锈病的危害，在2 种寄主中间种植一些非寄主的乔木、灌木或是园林建筑小品等，锈菌无法完成生活史，减少海棠锈病的危害程度。

3.3 锈菌的重寄生作用

重寄生作用是一种寄生物被另一种生物寄生的现象，海棠锈病的病原生物可以被其他一些重寄生菌寄生而死亡的情况，是海棠锈病生物防治的重要措施之一。重寄生菌主要对锈菌的锈孢子的寄生和消解，阻碍锈菌的生长发育，控制锈菌的侵染，封闭锈孢子器口，破坏锈菌的生活史，抑制海棠锈病的发生和危害。在研究落叶松褐锈病（Triphragmiopsis laricinum）的重寄生菌（Sphareallopsis filum）中发现，重寄生菌主要侵染冬孢子和夏孢子，寄生率可达60%以上，被寄生的各类孢子的细胞壁和细胞膜破裂，内含物渗漏，结果显示冬孢子的萌发抑制率达50%左右。随着重寄生菌种群数量的增加，锈病危害程度逐年减轻[4]。寄生菌梨锈生座饱（Tu‐berculina vinosa）对梨胶锈菌和山田胶锈菌重寄生作用和致死机理的研究为海棠锈菌的生物防治提供材料和措施，通过显微观察，重寄生菌在锈菌冬孢子周围生长旺盛，形成渔网状，其菌丝缠绕在锈菌孢子周边。并且重寄生菌菌丝顶端特化成附着孢和侵入钉，同时产生大量的分生孢子梗和孢子，固定和侵入锈菌孢子。建立稳定的重寄生关系后，锈菌孢子萎缩、畸形、散落[5]。

3.4 生防菌代谢产物对锈菌的毒杀作用

生防菌在对锈菌的重寄生作用同时会产生对锈菌孢子有毒害作用或是其他小分子代谢产物，有些生防菌借助这些代谢产物的毒杀作用后兼性寄生锈菌孢子，有些生防菌直接通过有毒物质杀死锈菌孢子。极细枝孢（Cladosporium tenui‐ssimum）对锈菌孢子具有强烈的毒杀作用，其产生的枝孢菌素是植物生长调节剂，抑制1，3-葡聚糖的合成，破坏锈菌孢子结构，溶解孢子表壳，促进该菌的重寄生作用[6]。笔者分离得到一株多粘类芽孢杆菌菌株KC24 的生防菌，该菌代谢产物对西府海棠锈病的防治效果达52.1%[7]。生防菌的代谢产物对海棠锈菌的防治作用必将成为今后生物防治的重要研究领域[8]。

锈菌重寄生菌及其代谢产物结合寄主植株的抗逆性、种植模式的规范性、配植距离的合理性综合解决植物病害防治的实际难题。海棠锈病的生物防治越来越被认可，逐步清除化学药剂给环境和人类健康的负面作用，促进海棠属植物的健康发育。