罗 文,钟育飞,薛少亮,李晓光,梁 路,胡 海

(海南热带雨林国家公园管理局尖峰岭分局,海南 乐东 572542)

由于尖峰岭林区在过去几十年的开发利用和周边地区对热带森林资源的严重破坏,使得热带森林面积特别是热带原始林的面积和森林质量都有不同程度的下降,从而导致珍稀濒危植物种类不断增加[1]。卵叶桂(Cinnamomumrigidissimum)为国家二级重点保护物种[2],是优良家具用材树种之一,具有重要的经济和科研价值。卵叶桂在尖峰岭的分布已较为稀少,研究其和群落中优势种的生态位以及与优势树种生态位间的关系,以期为卵叶桂种群的恢复和保护提供重要的参考。

1 研究区概况及数据来源

1.1 研究区概况

尖峰岭自然保护区位于海南岛西南部,地理坐标为18°23′～18°52′ N,108°44′～109°02′E。属热带岛屿季风气候区,年平均气温24.5 ℃；全年暖热湿润,分干湿两季；80%～90%雨量集中在5—10月份,尤以8,9月份最多。年平均降雨量1 600～2 600 mm,空气相对湿度各月均在80%～88%间,土壤类型主要有滨海砂土、燥红壤、砖红壤、砖黄壤和黄壤等系列。尖峰岭森林树种区系组成复杂,森林植被类型众多,垂直分布较明显,从高海拔到低海拔可划分为5个植被类型,分别为山顶苔藓矮林、热带山地雨林、热带北缘沟谷雨林、热带常绿季雨林、热带半落叶季雨林[3]。

1.2 数据来源

尖峰岭国家级森林生态系统定位研究站于2005年在尖峰岭热带山地雨林的典型地带设置的5个固定样地(0501,0502,0503,8302,8402),本研究所用数据则来源于这5个样地。样地0501位于尖峰岭自然保护区核心区五分区,林分类型为热带山地雨林原始林,面积10 000 m2；样地0502位于尖峰岭自然保护区的植物园附近,林分为皆伐迹地上更新约有41年的天然更新林,面积6 200 m2；样地0503位于尖峰岭天池林场二队,林分为进行砍伐林木用于烧炭的择伐迹地上更新约25年的天然更新林,面积3 000 m2；8302号样地位于尖峰岭自然保护区核心区五分区中心地带,林分为热带山地雨林原始林,面积3 000 m2；8402号固定样地位于尖峰岭热带林自然保护区核心区五分区内凉亭附近,林分为1959年进行小面积皆伐试验后的天然更新林,面积1 100 m2。

对5个样地群落分别设定:0501号为群落1；0502号为群落2；0503号为群落3； 8302号为群落4；8402号为群落5。其中:属于原始林群落的为群落1和群落4；属于天然更新林群落的为群落2、群落3和群落5。

2 研究方法

2.1 野外调查

野外调查采用相邻样方格子法,每个样地分成若干个10 m×10 m的样方,对样方内所有胸径(DBH)≥1.0 cm的植株进行登记,记录其种名、胸径、树高、枝下高、冠幅等林分因子。

2.2 数据分析

2.2.1重要值计算

重要值计算公式[4]为:IV=(RD+RF+RP)/3

(1)

式中:IV为重要值；RD为相对密度；RF为相对频度；RP为相对显著度。

2.2.2生态位宽度与重叠计算

1)生态位宽度。

a.不考虑资源可利用率。以Shannon-Wiener(1949)指数[5]为基础的生态位计算公式:

(2)

式中:B′为种群生态位宽度；r为资源状态等级数,这里为样方数；Pij为树种i在第j个资源状态(样方)中的个体数与所研究范围内全部资源状态等级(全部样方)中的个体数总和之比。

b.考虑资源可利用率。应用Smith(1982)测定公式[6]:

(3)

式中:FT为种群生态位宽度；qi为j资源状态的可利用程度,即该资源状态的相对多度；Pij为树种i在第j个资源状态(样方)中的个体数与所研究范围内全部资源状态等级(全部样方)中的个体数总和之比。

2)生态位重叠。

Pianka于1973年提出生态位重叠公式[7]。虽然公式对植物种群个体数量不敏感,但它能客观地反映出种群之间对资源利用或生态适应的相似性,并且有较为直观的几何解释,而且其生态位重叠不超过1,便于对不同种群的生态位重叠进行客观的比较[8]。

(4)

式中:nij为生态位重叠值；Pkj为种k在第j个资源位(样方)中的个体数与全部资源状态等级(全部样方)中的个体数总和之比；Pij为树种i在第j个资源状态(样方)中的个体数与所研究范围内全部资源状态等级(全部样方)中的个体数总和之比。

3 结果与分析

3.1 优势种组成

优势种群决定着群落结构和群落环境的主要特征[9],其生态生物学特征以及发生、发展的动态对群落的外貌、结构、演替和演替方向都有重要影响[10]。由于每个树种在不同群落中的相对密度、显著度和频度的数量特征不同,因此它们之间的相对重要性亦不同。由(1)式计算出的重要值,依大小顺序,将各群落中最重要的前10个树种列入表1。

表1 尖峰岭山地雨林的优势树种组成及数量特征Tab.1 Composition and quantitative characteristics of the dominant species in the montane rainforest of Jianfengling

(续表)

从表1可以看出,山地雨林不同群落的优势树种的组成即有差别又有相同。原始林的群落和天然更新林的群落共同拥有的优势种数有柏拉木(Blastuscochinchinensis)、粗毛野桐(Mallotushookerianus)、毛荔枝(Nepheliumtopengii)、狗骨柴(Tricalysiadubia)、大叶白颜(Gironnierasubaequalis)和韩氏蒲桃(Syzygiumhancei)等6个树种。这6个优势种也是山地雨林中适应性较大、生态幅广和迁移能力强的树种,这6个共有优势种占5个群落所有优势种数的比例为19%。从表1可知,5个群落在优势种组成上相似程度较低,这与它们的群落结构、演替阶段和环境特征等差异较大有关。原始林群落1和群落4共有的优势种占两个群落的所有优势种的比例为43%,优势种组成有较大的相似性。而天然更新林的群落2、群落3和群落5之间共有的优势种只有闽粤栲(Castanopsisfissa),优势种组成差异最大。这是因为天然更新林,各群落破坏程度的不同,使得其环境条件之间差异较大；演替时间的不同,导致群落间优势种组成上的较大差异。

3.2 不同群落的卵叶桂与优势种的生态位宽度和生态位重叠

对生态位的定量研究,大都是根据所研究种群利用的空间或资源来划分资源状态等级,然后采用不同的计测公式计算生态位的宽度与重叠。由于植物群落及种群的特殊性,一般可以将群落调查中的每个取样地视作“资源状态”,以各个种群在不同取样地中的个体数目、胸高断面积、生物量或重要值等为指标,计算各个种群的生态位宽度和生态位重叠。这时,指标所反映的是种群对多种资源的综合利用,也反映了植物种群的空间关系[11]。本文以5个不同卵叶桂种群所在样地(群落)的每个样方作为不同的资源状态,并以种的个体数作为种群利用资源状态的测度指标,计算5个样地(群落)中的优势种群(表1)及其中的卵叶桂生态位宽度(表2),以及各样地中的卵叶桂种群与其中的优势种群之间的生态位重叠(表3),以初步研究卵叶桂种群与其它种群在资源利用上的关系。

表2 不同群落类型的卵叶桂与优势种群生态位宽度Tab.2 Niche breadth of C.rigidissimum and dominant populations in different communities

表3 不同群落类型的卵叶桂与优势种的生态位重叠Tab.3 Ecological niche overlap of C.rigidissimum and dominant populations in the different communities

3.2.1不同群落类型的卵叶桂与优势种的生态位宽度

由(2)式、(3)式计算5个群落的卵叶桂及优势种群的生态位宽度值的结果(表2)来看,两种公式计算的生态位宽度值排序有些差异,这是由公式的本质差异所致。Shannon-Wiener公式没有考虑资源的可利用,不利于对不同群落中的物种生态位进行比较；Smith公式适当考虑了资源可利用程度,可对同一群落或不同群落中的物种生态位进行比较[12]。

生态位宽度是衡量植物种群对环境资源的利用能力和对环境的适应能力的数量指标[13],表2中,群落1和群落4的狗骨柴、群落2的九节木(Psychotriarubra)、群落3的鸡毛松(Dacrycarpusimbricatus)和群落5的韩氏蒲桃,当考虑资源利用率时,在群落中的生态位宽度最大,表明它们对群落环境的适应能力最强,在群落内有广泛的分布且较为均匀,利用资源较为充分。不同树种在相同的生境下,其生态位宽度值不同,同一树种在不同的生境下,其生态位宽度也不同[14]。从表2可知,同一群落中各优势种的生态位宽度值不同,而同一树种,如大叶白颜在不同的群落,其生态位宽度值及排序亦不同。

生态位宽度与重要值排序出现不吻合情况,表明在表征和反映种群在群落中的地位方面,重要值主要反映种群在群落中的优势程度,而生态位宽度则主要反映种群利用资源的能力,两者不能相互取代[15]。从表1和表2可看出,在同一群落中,物种的重要值大小排序与生态位宽度值排序不完全相同,重要值大的其生态位宽度值可能小,如:群落1的柏拉木和群落5的闽粤栲,在优势种中的重要值最大而其生态位宽度在优势种中较小,以及群落4的海南蕈树(Altingiaobovata)、群落3的闽粤栲、小叶胭脂(Artocarpusstyracifolius)和群落5的尖峰栲(Castanopsisjianfenglingensis),它们的重要值大于所在群落的非优势种卵叶桂,但它们的生态位宽度却小于卵叶桂,表明卵叶桂在群落中较一些阳性优势种有较强的环境适应和资源利用能力。群落1和群落4的狗骨柴、群落2的九节木、群落3的鸡毛松和群落5的韩氏蒲桃的相对频度值最大,群落内相对分布最为均匀,其生态位宽度值亦最大。一般而言,在群落中分布相对较均匀的物种能够较为充分地利用生态资源,生态位幅度亦较宽,因此,群落中相对频度较大的优势种,其生态位宽度值一般也较大。

卵叶桂在不同演替阶段的群落,其环境的适应能力和对资源利用能力的不同,导致其生态位宽度亦不同,在5个群落中的生态位宽度值范围为0.353 7～0.667 7(考虑对资源利用程度)或0.439 2～0.782 0(不考虑对资源利用程度),依据臧润国等[16]将霸王岭热带山地雨林中的树种按生态位宽度值大小划分为4类(生态位宽度大、生态位宽度中等、生态位宽度较小和生态位宽度狭小的树种)来进行判别,则尖峰岭卵叶桂在各群落中的生态位宽度处于中等以上,对各群落资源有较充分的利用。

当不考虑资源的利用率时,卵叶桂对群落的适应能力大小为群落1>群落3>群落4>群落2>群落5；当考虑资源的利用率时,对群落的适应能力大小为群落1>群落5>群落3>群落4>群落2。卵叶桂虽为中性树种且具有一定的耐阴性,但在郁闭度较高的群落的生态位宽度并不一定比在郁闭度低的群落的生态位宽度大,如在郁闭度较高的群落4和群落2的生态位宽度值都比郁闭度较低的群落3小,主要是同一树种由于不同群落环境因子的差异以及种间竞争强度的影响,它对群落的环境适应能力和资源利用能力也不同。无论是否考虑资源的利用率,卵叶桂在群落1的生态位宽度值是5个群落中最大的,为群落1的优势树种,个体林内分布较多也比较均匀,对群落环境有较广泛的适应性,利用资源较充分。卵叶桂在群落5的生态位宽度大小,在是否考虑资源的利用率时变化较大:在考虑资源利用率时,卵叶桂在群落5表现出较强的资源利用能力和环境适应能力；不考虑资源的利用率时,则表现出相对较弱的资源利用能力和环境适应能力。

生态位宽度大的物种较多,说明当地的环境条件优越,适应各种物种的生存,这也是物种比较丰富的原因之一[9]。在山地雨林各样地的10个优势种中,生态位宽度>0.5的树种比例(不考虑资源利用率时,比例为80%～100%；考虑资源利用率时,比例为70%～100%)较大,这反映了尖峰岭山地雨林环境条件的优越及具有较高的物种多样性。

3.2.2不同群落类型的卵叶桂与优势种的生态位重叠

当两个物种共同利用同一资源或共同占有某一资源因素(食物、营养成分、空间等)时,就会出现生态位重叠现象[17]。

生态位重叠体现了种群间对资源利用的相似程度及其空间配置关系[15],由(4)式计算的卵叶桂与各群落优势种的生态位重叠值(表3)之间变化情况来看,卵叶桂与群落1、群落4和群落2的优势种生态位重叠值之间变动幅度较小,与群落3和群落5较大。其中,与群落2优势种的生态位重叠值变化最小,在0.053 7～0.338 4之间波动；而与群落5优势种的生态位重叠值之间的变化最大,在0.216 2～0.849 3之间。表明,卵叶桂与优势种对群落2的环境资源分享比较充分,其种间关系较为协调、平衡,处于相对稳定状态；而与群落5优势种的共享资源相对不足,存在较为激烈竞争关系,其与优势种间的关系相对不稳定。

生态位重叠反映了其间存在着潜在的竞争关系,当共享的资源不足时,生态位重叠的物种间会发生生存竞争现象;如果共享的资源丰富,两个物种的生态位重叠并不一定导致竞争[18]。生态位重叠发生竞争激烈程度与群落的环境资源总量有关。在5个不同群落中,卵叶桂与优势种的重叠值是不等的,原始林群落的重叠值和更新林群落的重叠值也是不相同的,群落的生态位重叠值变化的幅度亦不同,这可能与群落的资源充足量大小有关。

在天然更新林群落,卵叶桂与闽粤栲和越南白锥(Castanopsistonkinensis)两种阳性优势种的生态位重叠大小分别为群落5>群落3>群落2、群落5>群落2,以群落5中对共享资源的竞争最为激烈。随着演替的发展及群落郁闭度的提高,闽粤栲和越南白锥等阳性优势种处于衰落状态,卵叶桂与阳性优势种的竞争激烈程度也逐渐降低。

卵叶桂在原始林群落,与海南蕈树的生态位重叠值为0,说明了卵叶桂与海南蕈树在群落中各自利用不同的生态资源,因此不存在生态相似性和竞争关系;与毛荔枝、厚壳桂(Cryptocaryachinensis)、狗骨柴、大叶白颜和粗毛野桐等耐阴树种的生态位重叠较大,说明对资源的利用较相似,在原始林群落中常为伴生树种。

卵叶桂：与群落5的狗骨柴生态位重叠值最大，为0.849 3,而与群落1和群落4的狗骨柴生态位重叠值相对较小；与群落5的闽粤栲生态位重叠值较大,而与群落3和群落2的较小。卵叶桂与狗骨柴、闽粤栲在群落5存在较激烈的竞争,但不意味着排斥性竞争,它们在不同演替阶段的群落中都存在,说明了随着演替进展,某些环境资源发生变化,使得物种间的竞争程度降低并达到共存。一般来说,生态位较窄的种群与生态位较宽的种群之间的生态位重叠值则相对较低,如群落2的卵叶桂与九节木、毛荔枝、鸭脚木(Schefflevaoctophylla)、拟赤杨(Alniphyllumfortunei)等；而较宽生态位的种群之间的生态位重叠值并不一定高,如群落1生态位较宽的卵叶桂与粗毛野桐、韩氏蒲桃、薄皮红椆(Lithocarpusamygdalifolius)等。

4 结论与讨论

在5个不同群落优势种的组成上,原始林群落之间的相似性比例较高,天然更新林群落之间的相似性比例则较低,这与群落的环境条件和演替的时间不同有关。

一般来说,同一群落的物种生态位宽度越大,其对生态因子的适应幅度就越大,在群落内的分布就广且较为均匀,利用资源较为充分。反映种群在群落中的地位方面,重要值与生态位宽度是不同的数量指标[15]。同一物种在群落中的重要值大,但生态位宽度值不一定大,同一群落中重要值大的物种,其生态位宽度值并不一定大于重要值小的物种,如在某些群落中重要值较大的优势种的生态位宽度值可能小于重要值较小的非优势种的卵叶桂。相对频度较大的物种分布相对较均匀其生态位宽度值一般也较大。当考虑资源的利用率时,卵叶桂的生态位宽度值大小为群落1>群落5>群落3>群落4>群落2,这反映了卵叶桂在不同群落间的生态适应性和利用资源能力。卵叶桂在5个群落中的生态位宽度值范围为0.353 7～0.667 7(考虑对资源利用程度)或0.439 2～0.782 0(不考虑对资源利用程度),表明其生态位宽度处于中等以上,对各群落资源有较充分的利用。

从卵叶桂与优势种的生态位重叠变动幅度大小可以看出,在各个群落中,卵叶桂与优势种间对资源利用的相似程度及空间配置关系,如群落2的卵叶桂与优势种间生态位重叠值变化较小,表明卵叶桂与优势种对群落2的环境资源分享比较充分,其种间关系较为协调、平衡,处于相对稳定状态。在天然更新林群落,卵叶桂与阳性优势种的竞争较为激烈,随着演替的进展竞争激烈程度也逐渐降低,这可能与更新林群落在不同演替阶段的资源总量变化有关；在原始林群落,卵叶桂与耐阴树种的生态位重叠较大,对资源的利用较相似,在原始林的群落中常为伴生树种,这可能与原始林的群落资源总量较充足有关。生态位重叠值的大小与生态位宽度有一定的关系,一般来说,两个种群的生态位宽度较大,利用资源的能力和适应环境的能力就较强,生态位重叠就大。不同群落的生态位重叠情况可能较复杂,生态位较窄的种群与生态位较宽的种群之间的生态位重叠值则相对较低,如群落2的卵叶桂与九节木等；而较宽生态位的种群之间的生态位重叠值并不一定高,如群落1生态位较宽的卵叶桂与粗毛野桐等。