栾海业，杨红燕，徐 肖，张英虎，臧 慧，乔海龙，陈 健，陈 和，沈会权，陶 红

（江苏沿海地区农业科学研究所，江苏盐城224000）

湿害（waterlogging）是指土壤水分过多造成的缺氧环境，对作物正常生长发育所产生的危害。随着全球生态环境的恶化，极端天气出现的频率不断增加，旱涝灾害发生频繁，湿害已经成为影响农作物生产的主要非生物胁迫因素之一[1]。据统计，在世界范围内，大约有16%的耕地均受到不同程度的湿涝危害，湿害往往导致作物减产20%～30%，严重的湿害甚至导致绝收。我国是世界上受湿涝影响较为严重的国家之一，每年大约有30%的耕地面积受到不同程度洪涝影响，且呈逐年增加的趋势[2]。长江中下游麦区因地下水位偏高或雨水偏多，是我国受洪涝影响最为严重的地区，约占全国洪涝灾害区域的3/4 以上。目前，作物抵抗湿涝胁迫缺氧环境的生理生化以及分子机理尚不清楚，耐湿基因克隆的报道还较少，制约了作物耐湿性品种分子标记辅助选择的进程[3]。因此，对农作物已有耐湿生理生化及分子机理的研究进行综述，可为耐湿作物新品种的选育提供参考依据。

1 作物耐湿性生理生化

1.1 启动无氧呼吸

在湿害胁迫下，由于氧气缺乏，有氧呼吸代谢途径明显受阻或中断，植物逼迫通过无氧呼吸维持其生存所需的能量。乙醇发酵和乳酸发酵是无氧呼吸途径的主要能量代谢途径。在低氧胁迫下，植物首先表现为乳酸脱氢酶（LDH）的活性升高，当胞质中pH 值达到6.8 时，乙醇脱氢酶（ADH）与丙酮酸脱羧酶（PDC）被激活，迅速进入乳酸和乙醇发酵途径，成为氧气缺乏时主要能量来源[4]。……