王丽娟, 王 毅, 胡 青, 陆 斌, 李贤忠, 赵 川, 赵 敏, 冯发玉

(1.西南林业大学林学院，云南 昆明650224; 2.云南省林业和草原科学院云南省森林植物培育与开发利用重点实验室/国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育重点实验室，云南 昆明650201)

在自然条件下生长的植物经常遭受干旱、水淹、高低温、冷冻害、重金属污染等非生物胁迫，严重影响其正常生长发育.为了适应和抵消非生物胁迫对植物的影响，植物体自身建立了一系列信号转导和调控的分子机制，通过相关转录因子的表达来调控下游基因表达，从而提高植物抗逆性.转录因子具有DNA结合域、转录调控区、核定位信号区、寡聚化位点等结构.根据DNA结合域结构的不同，又可分为乙烯响应因子(AP2/ERF)、成髓细胞增生基因(MYB/MYC)、NAC(NAM、ATAF1/2、CUC2)、WRKYGQK七肽结构蛋白(WRKYGQK heptapeptide structural protein, WRKY)、锌指结构蛋白(ZFP)和碱性螺旋—环—螺旋(bHLH)等家族[1].

WRKY是植物中最大的转录因子家族之一，参与植物的各个生理过程，涉及生长、发育和自我应激信号传导或与不同的基因和转录因子交叉调节[2]，其具有特殊结构，编码的蛋白都含WRKYGQK七肽结构，称WRKY结构域，每个家族成员包含1个或2个WRKY保守域，由60个氨基酸组成.C端通常为锌指结构C2H2(C-X4-5-C-X22-23-H-X-H)或C2HC(C-X7-C-X23-H-X-C)[3].根据WRKY结构域的数目和锌指结构的类型，WRKY转录因子可分为3类：第Ⅰ类包含2个WRKY域和1个C2H2锌指结构；第Ⅱ类含有1个WRKY结构域和1个C2H2锌指结构，根据进化关系可细分成Ⅱa、Ⅱb、Ⅱc、Ⅱd、Ⅱe等5类；第Ⅲ类包含1个WRKY结构域和1个C2HC锌指结构[4].1994年在甘薯[Dioscoreaesculenta(Lour.) Burkill]中发现第1个WRKY转录因子cDNA结合蛋白(SPF1)后[5]，研究者相继在水稻(OryzasativaL.)[6]、罗汉……