周玲芳， 尚骁尧， 张铁军， 晁跃辉

(北京林业大学草业与草原学院， 北京 100083)

衰老是一个细胞程序性死亡过程，受遗传因素和外界环境因子的调节。在植物叶片衰老过程中，叶肉细胞被解离和降解，营养物质被分解并运输到其他器官，并伴随生理生化指标、激素水平以及基因调控等方面发生一系列变化，以保证植物能完成正常的新陈代谢。叶绿素流失是衰老的特征之一，随着叶绿体分解，叶色褪绿变黄，并伴随总RNA[1]和蛋白质水平的下降。叶片衰老的过程非常复杂，涉及至少数千个基因的调控以及许多代谢和信号通路的改变。Lohman等[2]人将在衰老过程中表达上调的基因确定为衰老相关基因(Senescence associated genes,SAGs)，这些基因通常编码实现细胞死亡的蛋白质[3]，在植物衰老过程中起着重要的调控作用[4]。在分子遗传学研究中发现，植物叶片衰老相关基因主要包括光信号、激素转导和叶绿素代谢途径[5-6]。目前，人们已经在拟南芥(Arabidopsisthaliana)、大麦(HordeumvulgareL.)、番茄(Lycopersiconesculentum)、烟草(NicotianatabacumL.)等植物中发现了许多与衰老相关的基因[7]。Bayanati等[8]发现在玫瑰(Rosahybrida)衰老过程中，衰老相关因子可以调控衰老相关基因RhAA和RhCG的表达，与衰老的降解和再动员过程有关。在葡萄(VitisviniferaL.)[9]和拟南芥[10]的衰老过程中，SAG12转录水平显著增加，表达上调。SAG113定位于高尔基体，编码一种属于PP2C家族的蛋白磷酸酶。在衰老的叶片中，ABA会诱导SAG113基因表达，从而抑制气孔关闭，导致水分流失，加速衰老进程[11]。转录因子(Transcription factors，TFs)通过与靶标基因启动子区域的顺式作用元件结合并作用，调控靶基因的表达，在植物生长发育、激素信号传导和新陈代谢等多方面中发挥重要作用[12]。……