许婕 陈永金 刘加珍 陈曦 吴昊杰

摘 要：运用单因素方差分析（ANOVA）和克里金空间插值法，对黄河三角洲河口湿地群落演替方向上碱蓬群落、碱蓬-柽柳群落和柽柳群落中柽柳灌丛对土壤养分分布的影响进行了研究，结果表明：①土壤有机质（SOM）和水解氮（AN）含量沿群落演替方向呈递增趋势;速效磷（AP）在碱蓬-柽柳群落含量最大、柽柳群落含量最小;速效钾（AK）在碱蓬-柽柳群落含量最小、柽柳群落含量最大。②随着土壤深度的增加，AP含量在3种群落中均呈递减趋势，SOM、AN、AK含量变化趋势在3种群落中存在差异。③在群落演替方向上，土壤表层受氮（N）限制的范围逐渐减小，底层受磷（P）限制的范围逐渐增大。④不同群落各养分在柽柳冠下平均富集率均大于冠缘的，易形成“肥岛”效应，柽柳群落“肥岛”的发育程度较碱蓬群落高，碱蓬-柽柳群落冠下“肥岛”效应不明显。⑤柽柳灌丛对不同养分的富集作用存在差异，如AK富集作用最大，AP次之;碱蓬-柽柳群落对各养分的富集作用在30～50 cm土层最强，且富集强度远大于碱蓬群落和柽柳群落的。

关键词：黄河口湿地;土壤养分;柽柳;肥岛;氮磷比

中图分类号：X144;S153 文献标志码：A

doi：10.3969/j.issn.1000-1379.2021.10.020

引用格式：许婕，陈永金，刘加珍，等.黄河口湿地柽柳灌丛对土壤养分分布的影响[J].人民黄河，2021，43（10）：102-108.

Abstract： Using one-way variance analysis （ANOVA） and Kriging spatial interpolation， the influences of Tamarix chinensis to the soil nutrients distribution along the direction of plant community succession Suaeda salsa Community， Suaeda salsa-Tamarix Community and Tamarix chinensis Community in the estuary wetland of the Yellow River delta were studied. The results indicate that the contents of soil organic matter （SOM） and available nitrogen （AN） are increased along the direction of community succession. The content of available phosphorus （AP） in JC is the highest and the lowest in CL; the content of available potassium （AK） in CL is the highest and the lowest in JC. Vertically， with the increase of soil depth， the content of AP is decreased in all of the three communities， the varying trends of SOM， AN and AK are different among the three communities. In the direction of plant community succession， the range of N limitation in the surface layer of soil is decreased gradually， in contrast， the range of P limitation in the bottom layer is increased gradually. The average enrichment rate of nutrients under the crown of Tamarix chinensis in all of the three plant communities is higher than that of the crown edge and the development degree of "fertile island" in CL is higher than that of JP， but the effect of "fertile island" under JC is not obvious. In addition， the enrichment degree of different nutrients under the crown of Tamarix chinensis is different from each other. For instance， enrichment rate of AK is higher than AP. JC has the highest enrichment rate on various nutrient indices in the layer of 30-50 cm and it is much higher than that of JP and CL.

Key words： Yellow River estuary wetlands; soil nutrients; Tamarix chinensis; fertile island; N/P

植物将养分资源聚集在冠下的现象称为“肥岛”效应[1]。灌丛的“肥岛”效应在全球干旱生态系统中较为普遍[2]，国内外学者对这种现象进行了广泛研究。Zhao等[3]对干旱地区黄荆冠下土壤研究表明，土壤养分随着距离主茎距离的增大而逐渐减少;Mihoc等[4]、Mudrak等[5]研究发现，土壤养分分布与植物冠层密切相关;何玉惠等[6]对黄土高原荒漠区红砂灌丛养分富集作用的研究表明，土壤养分在灌丛下的土壤表层富集;Wang等[7]研究了沙漠绿洲生态系统中的“肥岛”效应，发现不同物种间存在差异。植物灌丛的“肥岛”效应对群落演替起到推动作用[8-9]，近年来许多学者开展了植物群落演替中土壤养分特征的研究。李宁宁等[10]对黄土丘陵演替方向上6个植物群落的研究表明，土壤有机质和全氮含量均随群落演替呈增大趋势;刘方等[11]研究了贵州喀斯特山区植物群落的演替过程，结果表明群落演替方向上土壤养分含量递减，群落演替呈退化趋势;Liang等[12]研究了黄土高原9种不同演替阶段的群落对土壤肥力的影响，结果表明群落演替过程中表层土壤肥力显著提高[12]。这些研究大多以群落为尺度，研究群落间土壤的整体变化，但以某种植物冠下土壤为尺度，对单株植物冠下土壤分布在群落演替方向上變化的研究还较少。笔者以单株柽柳为尺度，研究柽柳灌丛在群落不同演替阶段对土壤养分的影响，结合生态化学计量法，以土壤剖面插值图的形式直观展示土壤养分的空间分布情况，以期为灌丛“肥岛”效应形成过程与群落演替的机制研究提供参考。

1 研究区概况

研究区位于山东省东营市东北部黄河入海口，以垦利区宁海为顶点，北起套尔河口，南至淄脉河口，呈向东延伸的扇形冲积平原，海拔低于10 m[13]，面积达5 450 km2，是中国最年轻的河口湿地。研究区属温带大陆性季风气候区，年平均降水量为551.6 mm，年平均气温为12.1 ℃。黄河三角洲河口湿地受海洋潮汐作用显著，土壤养分贫瘠，土壤类型以滨海潮盐土为主，在潮间带和潮上带主要分布有碱蓬、柽柳、芦苇等盐生植物[8，14]。

2 研究方法

2.1 样品采集

为确定柽柳灌丛对土壤养分的影响，根据柽柳的生长发育状况，沿群落演替方向在碱蓬群落（JP）、碱蓬-柽柳群落（JC）、柽柳群落（CL）内各选取1株长势基本一致的柽柳灌丛，以每株柽柳灌丛基茎为中心，在柽柳灌丛根部及距主干0.5、1.0、1.5、2.0、2.5 m處，按东、西、南、北4个方位设置土壤剖面取样。由于植物灌丛对土壤的影响主要体现在表层，因此在表层设置较为密集的土壤分层，每个剖面按照0～5、5～10、10～20、20～30、30～50 cm分层采取。

2.2 试验分析

野外取回的土样自然风干，去除植物残体和石块，磨细过18目、60目筛后进行室内分析。采用重铬酸钾加热法测定有机质（SOM）含量，采用碱解扩散法测定水解氮（AN）含量，采用凯氏定氮法测定总氮（TN）含量，采用高锰酸钾氧化-葡萄糖还原钼锑抗比色法测定速效磷（AP）含量，采用钼锑抗比色法测定总磷（TP）含量，采用乙酸铵浸提-火焰光度法测定速效钾（AK）含量。

2.3 数据处理

采用富集率（E）表示柽柳灌丛对土壤养分的富集作用，计算公式为

EA=A/C

EB=B/C

式中：EA为灌丛中心（冠下）富集率;EB为灌丛边缘（冠缘）富集率;A、B、C分别为柽柳灌丛中心、灌丛边缘和灌丛间地的土壤养分含量，距离主茎0～0.5 m处为灌丛中心，距离主茎1.0～1.5 m为灌丛边缘，距离主茎2.0～2.5 m为灌丛间地。

利用SPSS 23.0统计软件对群落间与土层间的土壤养分含量、不同养分指标的富集率等数据进行单因素方差分析（one-way ANOVA），并采用多重比较（LSD）检验差异的显著性。采用克里金空间插值法对土壤养分及氮磷比进行空间插值，并利用Excel 2010进行数据处理。

3 结果分析

3.1 土壤养分特征

（1）土壤养分含量。不同土层养分含量见图1，其中相同群落、不同土层无相同大写字母表示差异显著（概率P<0.05）;相同土层、不同群落无相同小写字母表示差异显著（P<0.05）。JP、JC、CL土壤SOM的平均含量分别为4.6、5.9、6.1 g/kg，土壤AN平均含量分别为12.39、14.23、22.48 mg/kg，土壤AP平均含量分别为4.84、5.17、3.70 mg/kg，AK平均含量分别为178.06、172.80、182.79 mg/kg。总体看来，3种群落土壤SOM和AN含量沿群落演替方向呈递增趋势;AP含量在JC中最高，在CL中最低;AK含量在CL中最高，在JC中最低。从显著性检验结果来看，JP土壤的SOM含量与JC、CL存在显著性差异（P<0.05），JC和CL之间差异不显著（P>0.05）;CL土壤的AP含量与JP、JC之间存在显著性差异（P<0.05），JP与JC间的AP含量差异性不显著（P>0.05）;AN含量在3个群落之间均存在显著差异（P<0.05），而AK含量在3个群落之间差异均不显著（P>0.05）。

JP各指标含量随土壤深度增加呈递减趋势，其中0～5 cm土层指标含量显著高于其他土层（P<0.05）。JC除AP含量随土壤深度增加呈递减趋势外，其他指标含量呈先增大后减小趋势，在土层10～20 cm含量最高，SOM和AN表现得更为显著（P<0.05）。

CL除AK随土壤深度增加呈先增大后减小趋势外，其他指标含量均呈递减趋势。JP各土层（除0～5 cm外）SOM、AN、AK含量均较CL的小，其中SOM、AN含量显著低于CL的（P<0.05）;AK仅在0～5 cm土层显著高于CL的（P<0.05），其他土层AK含量与CL无显著性差异（P>0.05）。JP各土层AP含量均较CL的高，且在10～50 cm土层差异性显著（P<0.05）。

JC各土层指标含量与JP、CL相比较为复杂，JC土壤SOM含量与JP、CL相比在0～5 cm土层最小，与CL差异性显著（P<0.05），在10～30 cm土层含量最高（P<0.05）;AN含量在0～5 cm土层与JP相差不大（P>0.05），在10～20 cm土层与CL相差不大（P>0.05）;AP含量在10～20 cm土层显著高于JP、CL的（P<0.05）;AK在10～30 cm土层含量最高，但差异性不显著（P>0.05）。总体上JC表层土壤指标比JP、CL的低，在10～20 cm土层较JP、CL的高（P<0.05）。

（2）养分富集率。经计算，不同群落各指标冠下平均富集率均大于冠缘，由图2可知，冠缘富集率与冠下富集率的变化趋势大体相同，但冠缘富集率在不同土层的变化幅度以及不同群落之间的差异要比冠下的小。

JP冠下、冠缘SOM富集率，除10～20 cm土层外，其他土层均呈富集状态，但冠缘SOM富集作用不明显。除5～20 cm土层外，冠下AN均呈富集状态，冠缘AN无富集状态。冠下AP、AK均呈富集状态，冠缘AP仅在30～50 cm土层呈富集状态，冠缘AK在5～10 cm土层无富集状态，其他土层富集状态不明显。

JC冠下、冠缘SOM在0～20 cm土层无富集状态，在20～50 cm土层随土壤深度增加SOM富集作用逐渐增大。冠下AN富集率呈先减小后增大趋势，在10～20 cm土层无富集状态，其他土层富集作用较为显著，冠缘AN在10～30 cm土层无富集状态。冠下除10～20 cm土层外，其他土层AP均呈富集状态;冠缘AP各土层均呈富集状态，但富集作用较小且差别不大。冠下、冠缘AK均呈富集状态，冠下富集作用随土壤深度增加呈先减小后增大趋势，冠缘AK各土层富集作用差别不大。

CL冠下、冠缘SOM除20～30 cm土层无富集作用外，其他土层均呈富集状态，冠下0～20 cm土层富集作用较强，冠缘仅在5～10 cm土层表现为较强的富集作用。冠下AN均呈富集状态，冠缘AN各土层无富集作用或富集作用不明显。冠下、冠缘AP各土层均呈富集状态，其中0～5 cm土层富集作用最强，其余土层AP富集作用差别不大。冠下、冠缘AK均具有较强的富集作用。

不同群落对SOM的富集作用在0～20 cm土层表现为CL>JP>JC，20～30 cm土层JC的富集作用最强。除10～20 cm土层外，JC对AN的富集作用较其他两种群落的高。CL对AP的富集作用比JP、JC的高。不同群落对AK的富集作用总体表现为JC>CL>JP。总体看来，JC冠下、冠缘在30～50 cm土层对各种养分均具有较强的富集作用，并且富集作用远大于JP、CL的。

3.2 土壤养分的区划特征

土壤养分剖面分布，见图3，其中横轴为距灌丛基部的距离，纵轴为距地表的距离。总体看来，3种群落各养分指标在柽柳冠下均存在“肥岛”效应，JP形成了一个“肥岛”雏形，CL“肥岛”的发育程度较JP的高，相对JP、CL“强而小”的肥沃区域，JC形成了一个“弱而大”的肥沃区域。JP在0～10 cm土层半径为50 cm的范围具有较高的养分含量（图3（a）、图3（d）、图3（g）、图3（j））。JC土壤养分分为上下两层，SOM、AN、AP含量主要分布在0～30 cm土层（图3（b）、图3（e）、图3（h）），在0～40 cm土层AK含量较高，但在土层20 cm深处“肥岛”效应更为显著（图3（k））。CL不同养分指标的“肥岛”效应范围不同，SOM和AN在0～20 cm土层半径为100 cm范围形成较为肥沃的区域（图3（c）、图3（f））;AP在0～15 cm土层半径为150 cm范围存在肥岛效应（图3（i））;AK的“肥岛”范围较SOM、AN、AP的大，主要分布在0～40 cm土层半径为200 cm区域内（图3（l））。

3.3 土壤氮磷比区划特征

经计算，JP、JC、CL的氮磷比分别为10.96、14.90、20.05，沿群落演替方向呈递增趋势。氮磷比化学计量比可以指示植物生长的限制性元素[15]，当土壤氮磷比小于14时，N为主要限制性营养元素，当氮磷比大于20时，P为植物生长的限制性营养元素[16]。JP主要受N限制，JC受N、P两种元素共同控制，CL主要受P限制。从空间上可以看出，3种群落在土壤表层受N限制明显，底层表现為受P限制，沿群落演替方向受N限制的范围依次减小，受P限制的范围逐渐增大，见图4。

3.4 不同养分的富集率状况

土壤养分富集作用比较见图5（相同群落、不同养分指标无相同小写字母表示差异显著（P<0.05））。JP对各养分的富集强度总体表现为对AP的富集作用最强，对AK的富集作用略大于对SOM的，对AN的富集作用最小;JC总体表现为对AP、AK的富集作用大于对SOM、AN的;CL对各养分的富集作用表现为AK>AP>SOM>AN。总体上，3种群落对AK的富集作用最强，对AP的富集作用仅次于对AK的。

4 讨 论

4.1 柽柳灌丛的“肥岛”效应

黄河三角洲湿地养分含量远小于我国其他湿地[17-19]，属于滨海盐碱土，普通植物及农作物不能在此生存，而柽柳具有较高的耐盐性，可通过冠下的“肥岛”效应来适应盐胁迫环境下的养分贫瘠生境[20-21]。JP、JC、CL土壤SOM、AN、AP、AK均在柽柳冠下表层富集，形成“肥岛”效应，柽柳灌丛的“肥岛”效应与其形态特征密切相关，多枝、半球状的树冠紧贴地表[2]，是各种动物的良好栖居生境，动物排泄物及其残体可以加强冠下养分的富集[22]，并且茂密的枝叶有利于保持和截获凋落物，减弱风蚀[23]。柽柳灌丛还可以聚集雨水，通过树干径流促进盐分淋洗，并且植物蒸腾代替地表蒸发，在冠下形成低pH值、低盐的“盐谷”[24]，这种高养分、低盐分、湿润的微环境有利于提高微生物活性[25]，加速凋落物分解，从而导致柽柳冠下养分含量高于灌丛间的。土壤养分含量表现为地表高于深层，其原因是，黄河三角洲是新生湿地，主要由黄河冲积物和盐渍淤泥组成，养分来源主要是植物凋落物、根系脱落物等，柽柳根系生物量更多分布在浅层土壤中[26]，并且土壤容重大，质地黏重不易淋溶[27]，因此养分含量随土壤深度增加呈递减趋势。

4.2 不同养分的空间分布特征

灌丛植被类型、生境以及土层深度等影响灌丛下不同养分指标的富集作用[28-29]，研究发现，柽柳灌丛下不同养分的富集作用存在差异，养分的富集作用与养分含量在不同土层间也存在差异。不同群落AP含量随土层深度增加均呈递减趋势，且较其他养分指标稳定（图1（c）），这与磷素是一种迁移率很低的沉积性矿物[30]，不易从表土向下移动至深层土壤有关，并且黄河三角洲湿地中的磷主要是陆源磷[31]，因此表层土壤中AP含量在3种群落无显著差异。AP在CL总含量最低，但富集率最高;AK在JC总含量最低，但富集率比JP、CL的高，这与在养分胁迫环境下，灌丛根际“肥岛”效应较强的结论相同[21]。钾可以使植物根系发达[32]，AK在JC含量低，富集率高可能与根系对AK较强的吸收利用作用有关。冠下、冠缘AK、AN富集率随土层变化的趋势最为接近，不同群落对AN的富集作用也与AK的一致，这与钾能明显提高植物对氮的吸收和利用有一定关联性[33]。

4.3 群落演替机制

黄河口湿地土壤盐碱化现象严重，因此加强生物改良，推动植物群落演替具有重要意义。盐生植物柽柳为黄河三角洲盐碱地的先锋植物，可以有效提高冠下土壤的养分含量、降低土壤盐含量，这种适宜的微生境不仅可以提高微生物量和微生物活性，而且可以促进植物在冠下繁殖[34]，因此冠下生物多样性和丰富度较裸地的高[35]，而生物多样性又是“肥岛”的主要生物驱动因素[36]，这种反馈过程使土壤质量不断提高，推动群落演替。冠幅大小与“肥岛”的空间尺度存在一定相关关系[37]，但长势基本一致的柽柳灌丛在不同群落中的“肥岛”空间尺度存在差异。在采样过程中发现，CL冠下生长有碱蓬、中华补血草等盐生植物，而JP冠下仅生长有若干碱蓬，柽柳冠下较高的植被覆盖率使得汇集凋落物的范围扩大，从而增大了“肥岛”的尺度与强度。相对JP、CL“强而小”的肥沃区域，JC形成了“弱而大”的肥沃区域，这可能与柽柳根系主要分布在0～30 cm土层[26]，侧根横展长[38]，植物生长速率较快，根系吸收作用强烈有关。JC为JP、CL的过渡带，在群落演替过渡区域土壤养分分布更为均匀、广泛，有利于柽柳根系吸收利用养分促进自身生长，进而推动湿地群落的演替。黄河三角洲河口湿地3种群落土壤表层受N限制明显，底层表现为受P的限制，沿群落演替方向表现为受N的限制逐渐减小，受P的限制逐渐增大，与原生演替期间养分限制正经历由N限制向P限制转变的结论相同[39-40]。生物固氮作用可以为植物提供更多易吸收的营养物质[41]，因此应加强黄河口湿地固氮植物的保护，在后期的群落演替中可以通过适当的磷添加来提高土壤磷的有效性。

5 结 论

（1）土壤SOM和AN含量沿群落演替方向呈递增趋势，AP含量在JC最高，在CL最低;AK呈相反趋势，在CL含量最大，在JC含量最低。

（2）不同群落的“肥岛”作用范围不同，同一群落不同养分的“肥岛”作用范围也不同，JP、CL“肥岛”具有“强而小”的特点，JC具有“弱而大”的特点。

（3）各养分在柽柳冠下的富集率均大于冠缘的，JC对各养分的富集作用均在30～50 cm土层最强，且富集作用远大于JP、CL的。不同养分的富集作用存在差异，对AK的富集作用最大，AP仅次于AK。

（4）黄河口湿地植物群落在土壤表层主要受N限制，养分限制正经历由N限制向P限制转变，应加强固氮植物保护，在群落演替后期进行适当的磷添加来提高土壤磷的有效性。

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【责任编辑 吕艳梅】