蔡 梅，黄兴召，温正宇，马锐豪，王 斐，徐小牛

（安徽农业大学 林学与园林学院，安徽 合肥 230036）

大气降水通过穿透雨和树干茎流到达林地，森林树干茎流占总降水量的5%甚至10%以上[1-3]，同时，它也是高度富集的溶质向森林植被局部输入的重要途径[4]。大气氮沉降作为生态系统一个重要的氮源[5-6]，其平衡程度影响整个森林生态系统的结构与功能。充足的氮素可以促进植物生长发育，但氮素过剩则会导致土壤酸化、生物多样性锐减、水体富营养化和森林生态系统的养分循环失衡等负面影响[7-8]。空气中的有机碳与含氮颗粒物可以通过降水过程而发生沉降，进入森林土壤后被土壤微生物分解。此过程不仅对森林土壤养分供给起着重要作用，对养分的利用也有重要影响[9]。不同树种树干茎流和溶质输入可能对森林土壤水分和化学空间格局产生影响，从而影响林下植被和土壤动物的分布[10]。

树干茎流受到种间差异[11-12]、气象条件[13]和季节性[14]等因素的控制。其中，气象条件和种间差异特征（胸径、枝条倾斜度和树皮质地等）通过影响水的停留时间成为了控制茎流水文和化学的关键因素[11]。Levia 等[15]发现树干茎流在溶质质量浓度方面表现出与穿透雨相同的指数衰减；由于树皮贮水量和树皮表面沟壑形态不同，不同树种的树干茎流量及其养分存在显著差异[16]；湖南株洲22～25年生的樟树Cinnamomum camphora、枫香Liquidambar formosana、杜仲Eucommia ulmoides、桂花Osmanthus fragrans4 个树种树干茎流养分含量种间差异也十分明显[17]；Van Stan 与Levia[18]也发现光滑树皮的美国山毛榉Fagus grandifolia产出比粗糙树皮的黄杨Buxus sinica更高的树干茎流量。同时，不同树种树干茎流量产量不同，茎流养分质量浓度也具有明显差异。Moore 等[19]发现，欧洲山杨Populus tremula产生的茎流量比针叶树种高，欧洲山杨的树干茎流DOC 质量浓度只有两种针叶树茎流的一半；Khaled 等[20]的研究同样表明，落叶林树干茎流DOC 质量浓度较低。降水量、种间差异作为影响茎流养分的重要因子，解析降水量、种间差异与茎流养分之间的关系，对估算树干茎流养分元素的输出及其对森林生态系统养分循环的影响具有重要意义。

本研究以安徽仙寓山亚热带常绿阔叶林的4 个树种（杉木、青冈、甜槠、薄叶山矾）为研究对象，基于样树的树高、胸径、叶面积及形态、枝下高、冠幅等调查的基础上，2017年7月—2019年7月，定期测量降水量和树干茎流量及树干茎流的pH 值、DOC、氮组分，基于线性与非线性方程，建立养分质量浓度与降水量、树干茎流量的关系模型，阐述降水量与种间差异对茎流养分迁移的影响。

1 材料与方法

1.1 实验地概况

研究区位于安徽池州市石台县仙寓山景区（117°21′23″E，30°1′47″N），皖南山区西部，属亚热带湿润季风气候，年平均气温16℃，年平均降水量1 626 mm，降水主要集中在5—8月。土壤为山地黄红壤，土层厚度60～80 cm，呈酸性。该地区优势树种为甜槠、薄叶山矾和青冈、杉木等。

1.2 样树选择

综合考虑立地条件、林龄、林分密度等因子，在仙寓山景区距主交通干道约4 km、海拔约450 m、坡向坡度大致相同的林分，根据树种重要值选择树冠大小和年龄相似的优势树种4 种（甜槠、青冈、薄叶山矾、杉木）各4 株，收集树干茎流。各树种基本特征见表1。

表1 4 种树种的基本特征†Table 1 General situation of tree species

1.3 雨水样品收集与养分测定

2017年7月至2019年7月（除2017年9月因降水较少未收集到树干茎流样品，2017年12月因大雪封山未采集到样品外），对16 株树木树干茎流及林外雨定期（每月1 次）收取雨水样品。树干茎流的收集是在距地面1.3 m 左右的树干上，用刀具修除粗糙的周皮后，使用厚度1 cm、宽10 cm的泡沫板及厚度2 mm 的塑料皮扎成领带状，内插一根直径为2 cm 的PVC 管导水，固定后涂抹固化密封胶，以防树干茎流外泄，PVC 导水管下端接一个10 L 的聚乙烯塑料桶。收取树干茎流样品时，先用弹簧称称重后，取200 mL 水样装入洁净的聚乙烯塑料瓶，做好标记，带回实验室进行测定分析；林外雨是用一个10 L 的聚乙烯塑料桶接直径为30 cm 的圆形漏斗进行收集，漏斗内固定放置过滤纱网以防异物进入。

将收集到的雨水样品首先用EC500-笔式EC/pH/TDS/盐度/℃测定仪测定水样pH 值，然后用0.45 μm 玻璃纤维滤膜过滤，以备养分测定。NH4+-N 和NO3--N 采用FOSS FIAStar 5000 型自动流动注射分析仪测定，DOC、TN 采用Jena Multi N/C-3100 型TOC 分析仪测定。

1.4 模型建立和数据处理

树干茎流量公式为：

式（1）～（2）中：H为降水量（mm），V为所收集雨水样品的体积（mm3），S为有效冠幅对应面积（mm2），G为林地树干茎流的平均降水重量（g），ρ为水的密度（1 g·cm-3）。

为比较不同树种的树干茎流养分与树干茎流量、降水量的关系，选择4 种方程模型分别拟合，四个方程的表达式分别为：

式（3）～（6）中，Y表示树干茎流不同养分质量浓度，X表示拟合变量（降水量、树干茎流量），a、b表示拟合参数。根据回归检验显著水平（P值）及决定系数（R2）来评估模型优劣。采用Excel 2019、R 3.6.1 软件完成双因素方差分析（Two factors ANOVA）及统计模型的建立，相关制图采用Origin 2018 软件完成。

2 结果与分析

2.1 树干茎流的pH 值及碳、氮月动态变化

针叶树（杉木）的树干茎流pH 值均值为4.78，呈酸性。3 种常绿阔叶树种（青冈、薄叶山矾、甜槠）的树干茎流的pH 值均值分别为5.83、6.05和5.52，呈弱酸性。两类树种的树干茎流的pH 值在7—10月整体随降水量下降而下降，均在2018年10月达最低值，10月至次年2月pH 值波动，3—5月缓慢上升。两类树种pH 值种间差异明显，常绿阔叶树均值显著高于针叶树（图1a）。大气降雨pH 值经各树种冠层及树皮表面后均有所下降（图2）。

在观测期内（图1b），针叶树杉木树干茎流DOC 质量浓度均值为36.11 mg·L-1；常绿阔叶树青冈、薄叶山矾、甜槠树干茎流的DOC 质量浓度均值分别为7.43、10.58、20.82 mg·L-1。4 种树种树干茎流DOC 质量浓度在很大程度上随降水量变化而变化，降水量多的月份，树干茎流的DOC 质量浓度较低；反之，则高。总体表现为针叶树树干茎流DOC 质量浓度高于常绿阔叶树种，但在降水量较多的月份，两者差异显著缩小。各树种树干茎流DOC 质量浓度远高于大气降雨。杉木树干茎流DOC 质量浓度变化最大，较大气降雨增加约6倍。青冈、薄叶山矾、甜槠DOC 质量浓度分别增加了1.24、1.77、3.48 倍（图2）。

杉木树干茎流NH4+-N、TN 质量浓度月动态变化规律总体一致。2018年3—5月急剧升高并达到生长季最高值，此后下降。在6—11月，两者质量浓度变化随降水量变化而波动，12月至次年3月相对平稳，在2019年4月产生一个峰值（图1c，1e）。杉木树干茎流中NO3--N 质量浓度在8—10月随降水量减少而逐渐上升并在2018年10月出现最大值（1.91 mg·L-1）（图1c）。3 种常绿阔叶树树干茎流NH4+-N、TN 质量浓度均在2018年2月达到最高值，降水量较少的10月（2017年、2018年）、11月（2017年）以及生长季的4月（2018、2019年）出现阶段性的峰值，4—9月变化较小。树干茎流NO3--N 质量浓度也在2018年2月、2018年10月、2019年4月产生峰值，在5—9月，质量浓度均较低，变化稳定。常绿阔叶树树干茎流氮组分质量浓度整体低于针叶树杉木。各树种树干茎流NH4+-N、TN 质量浓度显著高于大气降雨。杉木树干茎流NH4+-N 质量浓度变化最大，较大气降雨增加约7 倍。3 种常绿阔叶树树干茎流NH4+-N 质量浓度增加约2 倍；杉木树干茎流TN质量浓度较大气降雨增加约3 倍，常绿阔叶树树干茎流TN 质量浓度增加约2 倍；大气降雨NO3--N 质量浓度部分月份出现低于大气降雨的现象（图1），不同树种树干茎流NO3--N 质量浓度较大气降雨增加约2 倍（图2）。

图1 不同树种树干茎流pH 值及养分质量浓度的月动态Fig.1 Monthly dynamics of pH and nutrient concentrations in stemflow from different tree species

图2 不同树种树干茎流养分质量浓度的富集率Fig.2 Enrichment ratios of nutrient concentrations in stemflow from different tree species

2.2 树干茎流养分含量与树种、降水量的关系

双因素方差结果显示（表2），不同树种树干茎流各养分质量浓度均差异显著（P＜0.05），降水量对树干茎流各养分质量浓度影响显著（P＜0.05）。树种与降水量的交互作用对pH 值、DOC影响显著，对NH4+-N、NO3--N、TN 影响不显著。

表2 树种、降水量对树干茎流养分质量浓度双因素方差分析结果†Table 2 Two-factor variance analysis of species and rainfall on stemflow pH,DOC,nitrogen contents

2.3 树干茎流各养分质量浓度与降水量、树干茎流量之间的关系

针叶树树干茎流pH 值随降水量的增加而增大，与降水量之间呈显著的线性回归关系（P＜0.000 1），其他各养分质量浓度均随降水量增加而呈不同函数形式下降（P＜0.01，图3）；针叶树树干茎流NH4+-N、TN 与树干茎流量呈幂函数式下降（图4），但pH 值、DOC、NO3--N 与树干茎流量无明显的相关关系。常绿阔叶树树干茎流各养分质量浓度均与树干茎流量存在相关性（P＜0.05），且pH 值、DOC、TN 与树干茎流量拟合较好；常绿阔叶树树干茎流pH、NH4+-N 与降水量间无显著相关，TN 与降水量拟合较好（图5）。

图3 降水量与杉木树干茎流pH 值、DOC、氮组分之间的关系Fig.3 Relationship between rainfall and pH,DOC,and nitrogen components in the stemflow of Cunninghamia lanceolata

图4 树干茎流量与杉木树干茎流氮组分之间的关系Fig.4 Relationship between stemflow and its nitrogen components of Cunninghamia lanceolata

图5 降水量、树干茎流量与常绿阔叶树树干茎流pH 值、DOC、TN 之间的关系Fig.5 Relationship between rainfall,stemflow and pH,DOC,and TN in the stemflow for evergreen broadleaf trees

3 讨 论

3.1 降水量对树干茎流养分质量浓度的影响

本研究中不同树种树干茎流DOC 质量浓度与降水量显著相关（P＜0.001），总体呈雨季低旱季高。Tóbon 等[21]研究也发现树干茎流DOC 质量浓度主要归因于降雨持续时间、降雨强度和雨前干燥时间，雨前干燥时间长短是影响树干茎流溶质组分的主要因素，质量浓度随时长增加而增加。但与尹光彩等[22]在鼎湖山针阔叶混交林和张赟齐等[23]在安徽老山亚热带常绿阔叶林中树干茎流总有机碳质量浓度与大气降雨之间无明显相关关系的结果不同，这可能是由于样树选择差异及样品量多少造成的。降水量对树干茎流氮组分质量浓度差异明显（P＜0.001），针叶树树干茎流氮组分质量浓度随降水量增加而下降，常绿阔叶树种TN、NO3--N 也与降水量之间关系密切，且NH4+-N、TN、NO3--N 的最高值均出现在降水量较少的月份，这与其他地区一些研究的结果相同[24-25]。随着降水量、降雨次数及降雨强度的增加，各个树种的树皮贮水量均达到饱和状态[10]，降水量集中的月份，树干茎流持续时间也越长，树干茎流量大幅增加[26]，不同树种树干表层所吸附的大气干沉降与自身的分泌物逐渐被冲刷干净，达到稀释作用，因此树干茎流各养分组分质量浓度随着降水量的增加而降低。不同树种树干茎流氮组分高质量浓度常于生长季前期出现，其原因可能是：冬季早春降水量较少，含氮颗粒物经过整个冬季及早春的长期积累较多，生长季前期降雨多发，使得含氮颗粒物在生长季前期集中得到冲刷，从而使得不同树种氮组分质量浓度升高[27-28]。另外，不同树种树干茎流养分质量浓度均在降水量较少的秋冬季质量浓度较高，一是由于降水量较少，二是由于秋冬季凋落物与昆虫等小动物尸体增多，树干茎流易携带它们的养分物质一起冲刷流下[25]，三是由于进入冬季后，雨夹雪天气频发，低温环境造成降水的高粘度，使得降水截流停留在植物组织上的时间更长[11]。

本研究中树干茎流DOC、NH4+-N、TN、NO3--N 存在明显富集，表明冠层的洗脱、淋溶作用大于吸收、吸附作用。不同树种树干茎流NO3--N 在部分月份出现低于大气降雨的情况，表明部分月份大气降雨中NO3--N 被林冠层或树皮表面直接吸收。闫文德等[17]在对湖南株洲樟树、枫香、杜仲、桂花树干茎流各养分淋溶系数计算时发现，4 个树种NH4+-N 均表现出明显的富集现象，而桂花NO3--N 出现负淋溶现象，这与降雨期间雨水中本身所含的营养元素、植物组织分泌物、雨前干旱时所积累的大气干沉降、植物本身对茎流养分的吸收等有关。

3.2 种间差异对树干茎流养分质量浓度的影响

不同树种pH 值差异显著（P＜0.001），常绿阔叶树pH 值显著高于针叶树杉木，与几种常绿阔叶树相比，杉木树皮松软且表面沟壑较深，容易吸收和截留降水，加长了树干茎流与树干表面接触的时间，可能引发树皮中酸性有机物淋溶，从而导致树干茎流出现强烈酸化现象，造成树干茎流pH 值在不同季节均低于常绿阔叶树。于小军等[29]对湖南会同的亚热带常绿阔叶林和杉木人工林树干茎流pH 值的观测也得出同样结论。

观测期间，针叶树树干茎流DOC 平均质量浓度高于常绿阔叶树，杉木DOC 富集比约为3 种常绿阔叶树的2～3 倍。同时，不同树种树干茎流DOC 质量浓度差异显著（P＜0.001），表明种间因素是造成两类树种树干茎流DOC 质量浓度差异的主要原因。Moore 等[19]在加拿大汤普森Boreas 北部研究区的研究也发现在欧洲山杨下收集的树干茎流DOC 质量浓度大约是两种针叶林类型质量浓度的一半，欧洲山杨产生的树干茎流量远高于任何一种针叶树；Liu 等[30]在研究台湾中部3 种类型的亚热带林树干茎流DOC 质量浓度时也发现杉木人工林的平均DOC 质量浓度（30.80 mg·L-1）明显大于次生阔叶林（10 mg·L-1）和天然阔叶林（7.20 mg·L-1）。同时，常绿阔叶树树干茎流氮组分与针叶树杉木之间有显著差异，杉木氮组分富集比也明显高于常绿阔叶树。同时，从拟合结果来看，针叶树树干茎流TN、NH4+-N与常绿阔叶树各养分质量浓度均与树干茎流量存在相关性，表明不同树种树干茎流量产量不同，也会影响树种间养分质量浓度的差异，两者呈负相关关系。这与树皮粗糙度、树皮贮水量大小、树干表面裂纹深浅及方向、树冠形态差异、分枝结构不同等种间因素有关[16]。

从树种基本概况来看，杉木平均叶面积明显小于3 种常绿阔叶树，且杉木叶片质地为革质，叶形凸起，不利于树干茎流量的形成；在树木胸径大致相似的情况下，分枝角度较小且冠型结构较浓密比分枝角较大，且冠型结构较稀疏的树干茎流量要大[26]，此次选择的16 棵样树胸径大小相似，杉木分支枝角较大较平展且冠型稀疏，而3种常绿阔叶树平均冠幅均大于杉木，冠型结构较浓密且分枝角度较小，树干茎流量显著高于杉木，养分质量浓度显著低于针叶树杉木；杉木与常绿阔叶树相比，树皮更松软、粗糙度更高，易吸附干沉降[31]；树皮裂成长条片脱落，利于截留雨水，增加降雨与树干表面的接触时间，再加上杉木多枯死枝，可能会伴随枯枝落叶的分解及微生物活动旺盛，因此，杉木树干茎流各养分质量浓度相对较高。3 种常绿阔叶树树皮粗糙度较杉木低，甜槠、薄叶山矾树皮裂纹呈纵深，造成3 种常绿阔叶树树皮组织对降雨的截留作用较小，树干茎流量较大，树干表面干沉降随树干茎流量冲刷后稀释较快，随着树干茎流量的增加，各养分元素得到稀释后质量浓度有所下降。

不同常绿阔叶树树干茎流各养分质量浓度之间也存在显著差异。甜槠树皮较厚、粗糙度高易于吸附干沉降及分泌物，且树皮裂纹较深，利于截流雨水，但又由于其树皮裂纹呈纵深，利于树干茎流的排出及所带来的沉降物冲刷；青冈树皮厚度薄且光滑，树皮饱和最快、树皮贮水量低，由于树皮表面缺乏沟壑纹理，不仅不利于树干表面吸附干沉降及分泌物，也使得在降雨事件发生时降水在其表面均匀分散，较其他两树种树皮易干燥，干燥时间快，树皮被润湿的时间短，从而在降雨发生时，伴随高的树干茎流量[32]，其树干表面所吸附的颗粒物等易在较短的时间内得到冲刷与稀释，因此质量浓度最低。

4 结 论

4 个树种树干茎流各养分质量浓度受降水量制约，pH 值呈雨季高，旱季低的趋势，而养分物质质量浓度呈雨季低旱季高的趋势，最大值均出现在降水较少的秋冬季。树干茎流经过各树种冠层及表面后，不同树种树干茎流各养分质量浓度均高于大气降雨养分质量浓度，表现出明显的养分富集。不同树种树干茎流养分质量浓度差异明显（P＜0.001），其中pH 值针叶树杉木总体低于常绿阔叶树，其他养分质量浓度总体表现为针叶树杉木高于常绿阔叶树，按其平均质量浓度排序依次为杉木＞甜槠＞薄叶山矾＞青冈。此外，不同树种树干茎流pH 值、DOC 同时还受到降水量和树种的交互作用影响。针叶树杉木树干茎流pH、DOC、NO3--N 质量浓度与树干茎流量无显著相关关系。常绿阔叶树树干茎流各养分质量浓度均与树干茎流量存在相关性（P＜0.05）。