胡俊靖，何奇江，华锦欣，田 楠，雷亦晨，蔡 婷，陈丽华

（杭州市林业科学研究院，浙江 杭州310022）

施肥是竹林丰产培育最重要的措施之一，但在实际生产应用中化肥施用过量，施肥方法不当，施用配比不合理，使肥料利用率不高，并造成养分供应不均衡，肥料的释放曲线与竹子的生长曲线不协调，导致竹笋产量不稳定等问题［1－5］。缓释肥的应用能降低施肥总量和提高肥料利用率，并极大降低甚至避免面源污染，保护了生态环境，维护土壤质量，有助于竹林培育“减肥减药”目标的实现［6－8］。但目前在竹林培育中缓释肥的应用较少，尚未有过系统的研究。研究将对竹农传统施肥方法和缓释肥的不同施肥方式在雷竹（Phyllostachys violascens）林中的应用进行研究，通过对雷竹林的光合生理影响来探讨最佳的施肥方法，为今后缓释肥在竹林中的应用提供理论依据。

1 试验地概况和试验方法

1．1 试验地概况

试验地位于浙江省杭州市余杭区余杭街道，年均温为16.2℃，≥10℃的平均年积温5 119℃，年降水量为1 320 mm，无霜期246 d。此试验地为新造林第4 a，目前已成林，没有经过竹林覆盖经营。样地的平均立竹量为1.92万株·hm－2。1－3年生，平均胸径为35.25 mm。土壤碱解氮含量为102.18 mg·kg－1，速效磷含量为72.37 mg·kg－1，有效钾含量为375.67 mg·kg－1。

1．2 试验方法

在示范基地内设立雷竹标准地9块，共3个处理（处理1：穴施缓释肥，处理2：常规施肥，处理3：沟施缓释肥），每块样地100 m2。施肥量处理1和处理3施1 605 kg·hm－2，施肥时间2018年6月。处理2施复合肥3 375 kg·hm－2，在2018年3月、6月和9月分3次施入。缓释肥为杭州临安益微配方肥料有限公司生产的玉米淀粉袋袋控缓释肥，玉米淀粉袋规格为10 cm×10 cm，每一袋含尿素150 g，过磷酸钙20 g，硫酸钾镁30 g，复合肥N∶P∶K配比为21∶12∶15。处理1为新竹去鞭方向离竹兜30 cm处挖穴施入后盖土；处理3是每隔2.5 m挖一深20 cm的沟，沟内肥料袋间隔0.5 m左右，施入后后盖土；处理2为撒施。

2018年11 月对雷竹光合特性进行测定。测定了不同处理1年生和2年生雷竹叶片叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率等光合特性指标。本试验采用Li－6400光合测定仪，于天气晴朗的上午9：00～11：00植物光合能力最强的时段测定，采用仪器自带的红蓝光源（6400-02B Red Blue）进行补光，叶室内光合有效辐射为800μmol·m－2·s－1；样本室内气流速率设定为500μmol·s－1，叶室内温度和CO2浓度与外界环境保持一致，没有进行额外的CO2补充。每组试验测定3株，每株选取位于雷竹中部的功能叶片3片，每张叶片测定5－10组数据，测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）等，并计算气孔限制值（Ls）和水分利用效率（WUE）。

气孔限制值（Ls）的计算公式：Ls＝1－Ci／Ca。式中，Ci为细胞间隙CO2浓度，Ca为空气中CO2浓度［9］。

水分利用效率（WUE）的计算公式为：WUE＝Pn／Tr。式中，Pn为净光合速率，Tr为蒸腾速率［10－11］。

叶绿素含量测定方法［12］：将采来的叶片清洗干净、吸干水分，去中脉剪碎、混匀后称0.02 g放进试管中，加入5 mL的叶绿素浸提液（丙酮∶乙醇∶蒸馏水＝4.5∶4.5∶1），置于黑暗处浸提24 h，将混合液倒入比色皿中，以浸提液作为空白调零，分别测其在663 nm和645 nm处的吸光度值。每个样品重复测定3次。计算方式如下：

Ca＝12.72D663－2.59D645

Cb＝22.88D645－4.67D663

Cx.c＝（1000D470－3.27Ca－104Cb）／229

其中，Ca为叶绿素a浓度（mg·g－1）；Cb为叶绿素b浓度（mg·g－1）；Cx.c为类胡萝卜素的浓度（mg·g－1）

Chla含量＝Ca×V×N×（1000×W）－1

Chlb含量＝Cb×V×N×（1000×W）－1

Chl（a＋b）含量＝Chla＋Chlb

Car含量＝Cx.c×V×N×（1000×W）－1

V为光合色素提取液体积（ml）；W 为样品重（g）；N为稀释倍数。

1．3 数据处理

实验数据在Excel 2010统计软件中进行整理和图表制作，方差分析采用SPSS 19.0统计软件中邓肯新复极差法完成，具有显著差异（P＜0.05）的用不同字母表示，所有测定值均为平均值±标准偏差（mean±SD）。

2 结果与分析

2．1 缓释肥及其施用方式对雷竹叶绿素含量的影响

从表1可以看出，不同施肥处理对1年生雷竹叶绿素含量有一定的影响，其中处理1的1年生雷竹叶片叶绿素含量均高于其他处理，但除类胡萝卜素外，其余叶绿素指标处理间差异不显著，处理1类胡萝卜素含量显著高于处理3。从表2分析可知，各处理叶绿素指标均表现为处理3＞处理2＞处理1，且处理3和处理1差异显著。上述结果表明，新竹穴施缓释肥有利于1年生新竹叶绿素含量的积累，沟施缓释肥则对2年生雷竹叶绿素含量的提升有一定作用。

表1 不同施肥处理对1年生雷竹叶绿素含量的影响Tab.1 The effects of different fertilization treatments on the chlorophyll content of 1-year-old Phyllostachys violascens

表2 不同施肥处理对2年生雷竹叶绿素含量的影响Tab.2 The effects of different fertilization treatments on the chlorophyll content of 2-year-old Phyllostachys violascens

2．2 缓释肥及其施用方式对雷竹净光合速率的影响

从图1可以看出，1年生的雷竹的净光合速率均显著高于2年生雷竹，对1年生雷竹而言，处理1和处理3叶片的净光合速率显著高于处理2，较处理2分别提高了27.49%和26.91%。2年生雷竹的净光合速率以处理3为最高，显著高于其他处理，较处理1和处理2分别提高了27.98%和34.52%。缓释肥处理有利于提高1年生雷竹叶片的净光合速率，但施用方式对雷竹叶片的净光合速率没有明显影响。缓释肥沟施则显著提高了2年生叶片的净光合速率，有利于2年生雷竹光合产物的积累。

图1 不同施肥处理对雷竹叶片净光合速率的影响Fig.1 The effects of different fertilization treatments on the photosynthetic rate of Phyllostachys violascens

2．3 缓释肥及其施用方式对雷竹气孔导度的影响

从图2可以看出，1年生的雷竹的气孔导度均显著高于2年生雷竹，1年生雷竹的平均气孔导度是2年生雷竹的2.44倍。对1年生雷竹而言，处理3的气孔导度最高，较处理1和处理2分别提高了20.26%和23.59%。2年生雷竹的气孔导度以处理2最低，显著低于处理3，但与处理1之间差异不显著。总之，缓释肥沟施显著提高了雷竹的叶片的气孔导度。

图2 不同施肥处理对雷竹叶片气孔导度的影响Fig.2 The effects of different fertilization treatments on the stomatal conductance of Phyllostachys violascens

2．4 缓释肥及其施用方式对雷竹胞间CO2浓度的影响

从图3可以看出，1年生雷竹叶片的胞间CO2浓度显著高于2年生雷竹。对1年生雷竹来说，处理1雷竹叶片的胞间CO2浓度显著低于其他处理，较处理2和处理3分别下降7.78%和7.86%。对2年生雷竹而言，处理3雷竹叶片的胞间CO2浓度显著高于处理1和处理2，分别提高了12.02%和16.98%。结果表明，与常规施肥相比，沟施缓释肥对1年生雷竹叶片的胞间CO2浓度提高不明显，但显著提高了2年生雷竹叶片的胞间CO2浓度。

图3 不同施肥处理对雷竹叶片胞间CO2浓度的影响Fig.3 The effects of different fertilization treatments on the intercellular CO2 concentration of Phyllostachys violascens

2．5 缓释肥及其施用方式对雷竹蒸腾速率的影响

从图4可以看出，1年生雷竹叶片的蒸腾速率显著高于2年生雷竹。不同施肥处理对1年生雷竹叶片的蒸腾速率有显著影响，各处理间叶片的蒸腾速率表现为处理3＞处理2＞处理1，且处理3和处理1差异显著，处理3比处理1叶片的蒸腾速率提高了26.84%，处理2与其他2个处理间差异不明显。从图4中还可以看出，2年生雷竹叶片的蒸腾速率在各处理间差异均未达到显著性。上述结果表明，缓释肥及其施用方式对1年生雷竹叶片蒸腾速率的影响要大于2年生雷竹，且沟施缓释肥对雷竹叶片蒸腾速率的促进效果要优于穴施。

图4 不同施肥处理对雷竹叶片蒸腾速率的影响Fig.4 The effects of different fertilization treatments on the transpiration rate of Phyllostachys violascens

2．6 缓释肥及其施用方式对雷竹水分利用效率的影响

从图5可以看出，2年生雷竹叶片的平均水分利用效率高于1年生雷竹。不同年龄雷竹叶片的水分利用效率均表现为处理2最低，其中1年生雷竹叶片的水分利用效率以处理1提升效果最明显，较处理2提高了50.98%，2年生雷竹叶片的水分利用效率在处理3下表现最高，较处理2提高了40.91%。施用缓释肥可以有效提高雷竹叶片的水分利用效率，穴施缓释肥对1年生雷竹叶片的水分利用效率提高效果最佳，2年生雷竹则以沟施为最佳。

图5 不同施肥处理对雷竹叶片水分利用效率的影响Fig.5 The effects of different fertilization treatments on the water use efficiency of Phyllostachys violascens

2．7 缓释肥及其施用方式对雷竹气孔限制值的影响

从图6可以看出，2年生雷竹叶片的气孔限制值要高于1年生雷竹。对1年生雷竹而言，处理1的气孔限制值较处理2提高了20.69%，差异显著。对2年生雷竹来说，处理3能显著降低雷竹叶片的气孔限比制值，较处理1和处理2分别下降18.54%和22.33%。上述结果说明，不同年龄雷竹叶片气孔限制值对缓释肥以及施肥方式的响应存在差异性，沟施缓释肥降低了2年生雷竹叶片的气孔限制值，而穴施缓释肥则增加了1年生雷竹叶片的气孔限制值。

图6 不同施肥处理对雷竹叶片气孔限制值的影响Fig.6 The effects of different fertilization treatments on the stomatal limitation of Phyllostachys violascens

3 讨论和结论

雷竹是杭州地区栽培历史最悠久和栽培范围最广泛的竹种之一，具有很高的经济价值，雷竹作为笋用竹种，每年由于竹笋生产会从土壤中带走大量养分，外界养分的输入对雷竹林的可持续经营至关重要。大量研究表明，肥料种类及其使用方式会显著影响竹子的养分吸收利用效率和生理特性［13－17］。植物的光合作用与光合生产能力直接相关，而雷竹作为笋用竹种，其光合产物是竹子出笋的物质基础，利用光合指标，可揭示植物的生理生态特性，反映施肥方式对雷竹生产的影响［18－19］。研究结果表明，与常规施肥相比，缓释肥施用可以有效提高雷竹叶片的叶绿素含量和光合性能，缓释肥处理雷竹叶片的叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、水分利用效率较常规施肥均有不同程度的提升，气孔限制值出现一定程度的下降，这是因为缓释肥的施用能够有效地维持土壤中氮素供应水平，提高养分利用效率，有利于雷竹对养分的吸收利用，提高叶片中的氮含量，促进雷竹叶片叶绿素的积累和光合性能的提高［20－22］。

研究还发现，不同竹龄雷竹叶片的光合生理表现出明显的差异，1年生雷竹叶片的叶绿素含量和光合能力显著高于2年生雷竹，这与吴志庄等［23］研究不同竹龄青皮竹光合作用得出的结论一致，随着竹龄的增加叶片光合固碳能力有所下降。同时，雷竹叶片的光合生理对缓释肥施肥方式的响应具有明显的“年龄效应”。穴施缓释肥提高了1年生雷竹叶片的叶绿素含量和水分利用效率，净光合速率较常规施肥显著提高，但气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率等光合性能指标与常规施肥相比没有差异或出现显著下降，气孔限制值显著增加，缓释肥穴施对2年生雷竹叶片的光合生理则没有明显影响，这表明缓释肥穴施条件下1年生雷竹叶片净光合速率的增强主要是通过叶绿素的积累和水分利用效率的提升。缓释肥沟施对1年生和2年生雷竹叶片的叶绿素含量和光合性能都有明显的提升作用，且2年生雷竹的提升效果尤为明显，光合有机物积累明显增加，这可能是穴施方式下，缓释肥放置于新竹周边，有利于新竹的养分吸收，对1年生雷竹的光合能力的提升具有明显效果，而沟施缓释肥条件下，2年生雷竹的鞭根系统发达，具有较强的养分竞争能力，可以更好的吸收利用土壤中的养分，光合能力显著提高，同时雷竹克隆系统存在明显的养分整合效应，2年生立竹会将养分传输给1年生立竹［24］，1年生雷竹叶片的光合能力也随之提高。

4 结论

研究发现，缓释肥处理下雷竹叶片的光合性能较常规施肥出现明显提升，雷竹叶片的叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、水分利用效率较常规施肥均有不同程度的提升，气孔限制值出现一定程度的下降；雷竹叶片的光合生理对缓释肥施肥方式的响应具有明显的“年龄效应”，缓释肥沟施对1年生和2年生雷竹光合性能的提高都具有显著效果。因此，在雷竹经营过程中，建议可以将缓释肥沟施作为外界养分输入的主要方式。