潘红丽,孟长来,刁元彬,刘玉平,杨晓梅,邓东周*

1.四川省林业科学研究院，森林和湿地生态恢复与保育四川重点实验室，四川成都 610081；

2.阿坝州林业和草原局，四川马尔康 624000

九寨沟县位于青藏高原东部边缘，县境内分布有大量珍稀保护物种和独特的自然景观，是我国生物多样性保护的关键区域之一，是长江上游重要的水源涵养地及生态安全屏障，其生态地位极其重要[1]。2017年8月8日，九寨沟县发生了7.0级特大地震，林地破坏面积达到2335.09 hm2[2]。震损林地中的食源植物，尤其是食源植物遭受到一定程度的胁迫，出现动物的食物种类和数量短缺、栖息地质量下降，直接影响到栖息于该区的大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)、川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)、黑 熊(Ursus thibetanus)、水 鹿(Rusa unicolor)、斑 羚(Naemorhedus goral)、蓝 马鸡(Crossoptilon auritum)、绿尾虹雉(Lophophorus lhuysii)、血雉(Ithaginis cruentus)等珍稀动物的生存，另一方面，栖息地受创加剧了其生境斑块破碎化、连通性降低，使得区内珍稀动物的生存空间受到巨大影响[3-5]。

目前针对野生动物栖息地食源植物及栖息地植被及生境的研究较多[6-12]，但针对受损栖息地食源植物及栖息地质量的研究鲜见报道[13-15]。本文通过样线结合样方法，调查研究九寨沟地震灾区不同受损栖息地食源植物的多样性及其恢复状况，研究结果对本区珍稀濒危动植物的保护具有重要的现实意义。

1 研究方法

1.1 样线/样方布设方法

在九寨沟最新TM卫星影像资料和实地考察的基础上，按照科学性和合理性要求[16]，设置长约3000 m的样线共30条(见表1)，包括低海拔区域的干旱河谷灌丛、落叶阔叶林、温性针叶林；中高海拔地区的落叶阔叶林、针阔混交林、寒温性针叶林，以及高山灌丛草甸。

表1 野外样线布设情况Tab.1 Layout of biodiversity sample linesin Jiuzhaigou County

在每条样线起点、中心以及终点，选择未受损、轻度受损、中度受损以及重度受损等不同震损林地类型(见表2)，各设置20 m×20 m乔木样方1个，在乔木样方中心位置设置2 m×2 m灌木样方，灌木样方中再设置1 m×1 m草本样方。

表2 样方布设情况Tab.2 Layout of biodiversity sample plotsin Jiuzhaigou County

1.2 调查因子

于2019年和2020年春季、夏季和秋季，连续两年对九寨沟县地震受损林地的食源植物进行了系统调查研究，包括栖息地植被类型、群落结构特征、食源植物的种类、数量、生长状况，乔木郁闭度、灌草盖度以及物种生长状况等指标。

1.3 数据分析方法

食源植物种类按《世界种子植物科的分布区类型系统》和《中国种子植物属的分布区类型》[17、18]统计分析。

生物多样性采用重要值作为多样性指数的计算依据，其计算公式如下：

生物多样性主要采用Shannon-Weiner指数(多样性)、Simpson指数(D)(丰富度)和Pielou指数(均匀度)等。公式如下：

(1)Shannon-Weiner指数(H)：

(2)Simpson指数(D)：

(3)Pielou均匀度指数(J)：

式中，Ni为第i种的个体数量(物种重要值)，N为所有种的个体总数(物种

重要值总和)，Pi为物种i的个体数量(物种重要值)Ni占所有个体总数(物种重要值总和)N的比例，即Pi=Ni/N，i=1，2，3……S，S为物种总数，其他外业调查数据均采用EXCEL统计分析。

2 结果与分析

2.1 食源植物种类组成

通过对样线和样方调查数据统计分析，九寨沟地震灾区样方/样线中食源植物共289种，分属于49科、115属。其中，乔木69种，占总种数的23.88%，分属21科42属；灌木122种，占总种数的42.21%，分属12科44属；草本植物98种，占总种数的33.91%，分属16科29属，详见表3。

表3 受损林地食源植物组成Tab.3 Composition of food source plantsin damaged habitatsin Jiuzhaigou County

调查样方中食源植物种类最多的是蔷薇科(Rosaceae)，有17属，48种，其他优势科有松科(Pinaceae)、小檗科(Berberidaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、樟科(Lauraceae)、百合科(Liliaceae)，各科物种数在8种以上；木犀科(Oleaceae)、胡桃科(Juglandaceae)、桦木科(Betulaceae)、壳斗科(Fagaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)等科的物种数也均在5种以上。单属单种科有16科，占总科数的33.3%。

九寨沟受损栖息地的乔木约占总食源植物的24%。乔木是珍稀动物的主要食源植物，如冷杉、云杉和花楸的果实子，给川金丝猴和黑熊等动物提供了很好的食物来源，壳斗科的果实淀粉含量极高，也是各种动物的主要食源。本区乔木食源植物种类较多，客观上反映了本区珍稀动物的多度。

本区灌木和草本食源植物共220种，占所有食源植物的76%，蔷薇科、小檗科、百合科、景天科等下层食源植物的果实是本区各类珍稀动物的主要食源。林下灌木和草本植物具有种类多、覆盖度大、生长和更新快的特点，且不同植被类型的乔木林中，下层灌木和草本植物的种类、数量、生长周期、盖度均不一样，为珍稀濒危动物的食物选择和栖息空间提供了便利。此外，丰富的下层植被不但可以提高地表层的土壤水分含量，而且其枯落物和根系的微生物可以增加土壤有机碳，为上层乔木提供更好的营养，有效提高受损植被的恢复进程。

2.2 食源植物分布特征

研究结果表明，不同受损林地的食源植物种类及数量各不相同，样地中食源植物乔木、灌木和草本植物的种类均表现为：未受损>轻度受损>中度受损>重度受损，详见图1。

图1 不同受损栖息地食源植物种类分布Fig.1 Speciesdistribution of food source plants in different damaged habitatsin Jiuzhaigou County

重度受损林地基本采用了工程造林的恢复途径，即通过修筑挡墙+土石工袋+铅层堡坎+排水沟+客土+人工植苗的方式进行植被恢复，因此，重度受损林地中的物种种类少，覆盖度高，林下灌木和草本植物也较为单一。植苗选用的乔木一般采用地块中原生植被的优势树种，以云杉(Picea asperata)、油松(Pinus tabuliformis)、岷江柏木(Cupressus chengiana)、红桦(Betula albosinensis)、疏花槭(Acer laxiflorum)、连香树(Cercidiphyllum japonicum)、花楸属(Sorbus spp.)为主，灌木以柳属(Salix spp.)、蔷薇属(Rosa spp.)、沙棘(Hippophae rhamnoides)居多，草本植物主要为黑麦草(Lolium perenne)、早熟禾(Poa annua)、鸢尾(Iris tectorum)。

中度受损林地采用了人工造林的恢复途径促进植被恢复，由于此类受损林地地表保留有部分原生植被和土壤层，除人工在林间空地植苗(植苗物种种类与原地优势物种相同)外，还有少量未受损的原生植被，因此，其食源植物种类高于重度受损林地，但由于受地震影响，其生境存在一定破碎化，其食源植物种类也低于未受损林地。

轻度受损林地受地震干扰较小，基本上保留了原生植被，仅采取了封禁措施，通过自然修复促进植被恢复。因此，轻度受损样方的食源植物种类与未受损没有明显差异，但显著高于重度和中度受损林地。

2.3 食源植物更新状态

针对重度、中度、轻度这三大类受损栖息地，分别采取了工程造林、人工造林和封禁措施，在短期内有效促进了受损栖息地植被恢复进程。调查发现，不同受损类型的样地中，除人工栽植的乔灌草植物外，均出现了少量生存能力强、种源多的新生乔木，如红麸杨(Rhus punjabensisvar.sinica)、川杨(Populus szechuanica)、疏花槭(Acer laxiflorum)。样方中出现度高的新生野生灌木有高丛珍珠梅(Sorbaria arborea)、醉鱼草(Buddleja lindleyana)、黄果悬钩子(Rubus xanthocarpus)、中华猕猴桃(Actinidia chinenssis)等。样方中出现度最高的先锋食源植物以草本植物为主，主要有菊科(Compositae)、罂粟科(Papaveraceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、蔷薇科(蔷薇科Rosaceae)、唇形科(Lamiaceae)、景天科(Crassulaceae)、百合科，如牛口刺(Cirsium shansiense)、蟹甲草(Parasenecio forrestii)、秃疮花(Dicranostigma leptopodum)、博落回(Macleaya cordata)、大火草(Anemone tomentosa)、野草莓(Fragaria vesca)、委陵菜(Potentilla chinensis)、宝盖草(Lamium amplexicaule)、风轮菜(Clinopodium chinense)、狭穗八宝(Hylotelephium angustum)、费菜(Phedimus aizoon)、 鹿 药(Maianthemum japonicum)。

2.4 食源植物多样性

通过对不同受损林地样方中乔木、灌木和草本食源植物的多样性进行统计分析，发现食源植物的生物多样性丰富度指数和多样性指数的高低顺序均为：未受损>轻度受损>中度受损>重度受损，而均匀度指数则相反(表4)。

表4 受损林地食源植物生物多样性调查结果Tab.4 Biodiversity analysisof food source plantsin damaged habitatsin Jiuzhaigou County

重度受损林地中栽植的乔木、灌木以及草本植物种类较单一，因此其丰富度指数和多样性指数最低，而均匀度指数最高。反之，轻度受损和未受损林地，受地震损毁程度较轻，基本保留了原生植被，因此其丰富度指数和多样性指数均较高，而均匀度指数与重度受损林地相比略有降低，反映出林分结构稳定性较高。中度受损林地的生物多样性介于重度和轻度之间，虽然地震破坏了部分地表植被，使得林地有一定破碎化，但是由于存有一定的表土层和地被物，具备一定的自我修复能力，再加上人工辅助修复，其多样性水平整体比重度受损林地偏好。

3 讨论

研究发现，九寨沟受损林地食源植物的恢复已初现成效：重度受损和中度受损林地中，采取工程措施和生物措施相结合的方式，在稳定受损创面和人工植苗的过程中，改善了受损林地地表土壤微生境，为植被恢复营造了较好的条件，尤其先锋食源植物物种在样方的出现度有所增加，反映出人工促进恢复可以加快受损栖息地的修复。而轻度受损林地，由于封禁措施大大降低了外界干扰，震后自我恢复3年后，调查样地中食源植物种类及其生物多样性水平微弱于未受损林地，且显著高于重度和中度受损林地，反映出轻度受损栖息地的自我修复能力较强。由此可以看出，针对重度和中度受损栖息地，采取工程措施和生物措施相结合的辅助修复是可行且必要的，而轻度受损栖息地具备一定的自我修复能力，无需过度人为干扰去促进恢复。

此外，今后在开展人工植被恢复过程中，需考虑适地适树原则，在物种选择方面，由于乡土物种作为栖息地珍稀动物的主要食源植物，尽量选择生长能力强的物种，根据本研究样地中出现的先锋植物，可重点考虑如下食源植物：云杉、红麸杨、川杨、疏花槭、高丛珍珠梅、醉鱼草、悬钩子等。