李雪燕 熊典广 田呈明

(北京林业大学林学院 北京 100083)

杨树(Populus)腐烂病是一种分布广泛、危害严重的世界性杨树枝干病害，其主要病原菌金黄壳囊孢(Cytosporachrysosperma)是一种腐生或弱寄生性真菌，适应能力强、寄主范围广且长期潜伏感染，防治困难(陈洪珠, 2013; 闫腾飞, 2016)。在我国北方，杨树腐烂病每年都会造成严重的经济和生态损失(Adamsetal., 2006; Wangetal., 2015)。目前，有关该病害的病原菌系统学、病害发生周期、流行病学、组织病理学和防控技术等方面已有很多研究(Biggsetal., 1983; Guyonetal., 1996; 李东, 2010; Fanetal., 2013)，而关于杨树腐烂病菌与寄主的分子互作机制却鲜有报道(Suetal., 2018; Yuetal., 2019; Wang, 2020)。

病原菌在侵染过程中释放水解酶、毒素、激素等毒力因子，降低宿主植物的防御能力甚至杀死宿主，从而促进病原菌对宿主细胞的渗透和定殖(Kamounetal., 2006; Guanetal., 2020)。病原菌的这些毒力因子需要通过胞内的囊泡运输系统进行转运及分泌。囊泡运输过程通常包括4个基本步骤： 出芽、转运、锚定和融合(贾美慧等， 2012)，参与这一过程的许多蛋白已经被鉴定出来，如可溶性N-乙基顺丁基酰亚胺敏感因子附着蛋白受体(SNAREs)、Sec1/Munc18家族(SM)蛋白、Rab GTPases和胞外分泌复合体(Kinchetal., 2006; Stenmark, 2009)。在细胞骨架动力蛋白将囊泡运送到质膜附近之后，且SNARE复合物形成之前，拴系过程开始发生。一系列的拴系相关蛋白，包括Rab-GTP以及多亚基复合物等均参与囊泡融合，目前对胞外分泌复合体(exocyst)在植物病原菌囊泡融合过程中的功能研究多。胞外分泌复合体是由8个亚基(Sec3、Sce5、Sce6、Sce8、Sce10、Sec15、Exo70和 Sec84)组成的(Lipschutzetal., 2002)，其中Exo70亚基是介导运输囊泡与目的质膜锚定的关键因子。Exo70在植物病原真菌的发育、形态、致病性及细胞壁降解酶的分泌中发挥重要作用(Chenetal., 2015)。……