刘 浩，张秋良，田 原

(1内蒙古农业大学 林学院，内蒙古 呼和浩特 010010；2黄山学院 生命与环境科学学院，安徽 黄山 245041)

森林生态系统蒸散包括植被蒸腾和土壤蒸发，林分蒸腾是森林生态系统中植被蒸腾的主要部分。相关研究表明[1]，植被蒸腾占整个森林生态系统蒸散的50%～90%。林分蒸腾是影响森林生态系统水资源可持续利用的重要因素,也是森林调控区域水分循环的关键环节[2]。近年来，我国实行天然林禁伐，生态环境明显好转，森林植被恢复明显，但森林植被大面积恢复导致蒸散耗水较大，间接导致了区域内林水矛盾突出。兴安落叶松(Larixgmelinii)林是欧亚大陆北方针叶林的一部分，属于东西伯利亚南部落叶针叶林沿山地向南延续的部分，兴安落叶松是大兴安岭地区的优势树种[3]。分析兴安落叶松林分的蒸腾耗水规律，对了解该区域水分循环以及区域水资源可持续利用具有重要意义。

研究林分蒸腾的手段非常多，包括能量平衡法、涡度相关法、热探针技术、蒸渗仪法以及近几年兴起的稳定同位素技术[4],其中热探针技术应用最为广泛，其主要是通过连续监测自然状态下树木的树干液流密度来研究林分的蒸腾，该方法可最大限度地减小自然因素以及人为因素的干扰。相关学者通过热探针技术以及尺度扩展进行了大量林分蒸腾的研究[5-7]，马菁等[8]建立了林分蒸腾与太阳净辐射量、水汽压亏缺、土壤可利用水分的耦合模型；洪流等[9]研究了华北落叶松林分蒸腾对环境因子的响应，表明相对湿度、太阳净辐射量与水汽压亏缺是影响林分日蒸腾量最主要的因素；刘文国[10]分析了杨树人工林的蒸腾耗水特征，表明杨树人工林林分日蒸腾变化呈单峰曲线，太阳净辐射量以及水汽压亏缺是林分蒸腾的主要影响因子。但是，大部分学者都只是将林分蒸腾量通过热探针技术以及尺度扩展的方法计算出来后与环境因子进行简单的相关性分析，并没有量化各环境因子对林分蒸腾量的贡献。为此，本研究利用热探针技术测定2018年6—8月生长季兴安落叶松的树干液流数据，再利用尺度扩展方法计算出兴安落叶松林分的蒸腾量，然后采用Pearson法对各环境因子与林分蒸腾量进行相关分析后，通过主成分分析以及多元回归拟合的方法量化出各环境因子对兴安落叶松林分蒸腾的贡献率，以期探明影响兴安落叶松林蒸腾耗水的主要环境因子。

1 研究区概况与样地设置

本研究在内蒙古大兴安岭森林生态系统国家野外观测研究站进行。研究区位于内蒙古大兴安岭北部根河林业局潮查林场境内,地理坐标为50°54′21″N、121°30′34″ E，海拔约为848 m，属寒温带湿润气候区，冬季寒冷漫长、夏季湿热短促，昼夜温差较大。植被5月份进入生长季，9月末进入生长末期。研究区年平均气温-6.67 ℃，植被生长季平均气温14.74 ℃,年均降雨量500 mm[11]。该区森林覆盖率较高，主要建群树种为兴安落叶松。在兴安落叶松天然林内设置一块25 m×25 m的固定样地，对样地内树木进行每木检尺等调查。整个样地内共有86株兴安落叶松，林分平均胸径19.6 cm，平均树高16.7 m，郁闭度0.77。

2 研究方法

2.1 环境因子的测定

在距样地200 m处置65 m高的通量塔，塔上安装有环境因子传感器用于观测各种环境因子，传感器基本信息见表1。本研究观测的主要环境因子包括60 m林冠层处的太阳净辐射量(Rn)、光合有效辐射量(PAR)和降雨量(P)，林冠层空气温度(Ta)和相对湿度(RH)，35 m高处的风速(WS)，地下0.05 m土层的土壤含水量(SWC)。测定时间为2018年6—8月，每日测定1次,结果为日内平均值。利用以上因子计算水汽压亏缺(VPD)，计算方法如下[12]：

(1)

表1 环境因子传感器基本信息Table 1 Basic information of environmental factor sensors

2.2 样株选择及树干液流密度的测定

按胸径≤19 cm(共19株)、>19～≤27 cm(共19株)、>27～≤38 cm(共12株)将样地内兴安落叶松划分为3个径级，每个径级内各选取1株样树进行树干液流(探针间温度(T))的测定。树干液流采用SF-L热扩散式液流探针(长度约20 mm)测定。安装前去除探针插入位置处坚硬老化的树木表皮，然后将探针插入树干边材0～20 mm内。为了防止太阳辐射以及雨水等的影响，将探针用锡箔纸包裹。探针的另一端连接CR1000数据采集器，每隔10 min记录一次数据。树干液流密度的计算方法为[13]：

(2)

式中：JS为液流密度，ΔTmax为每天夜间温差最大值，ΔT为探针间的温差。

2.3 边材面积的测定

边材面积用生长锥测定。为了不对固定样地的林木造成破坏，在附近选取一块与其林分特征一致的临时样地，在临时样地内选取86株兴安落叶松，测定其边材面积(A)，然后拟合胸径(D)与边材面积的关系曲线(图1)，拟合方程为：A=62.003e0.042D。

2.4 林分日蒸腾量的计算

林分日蒸腾量(E，mm)由样树的平均液流密度和边材面积经过尺度扩展得到，其计算方法如下[14]：

(3)

式中:Jsa为3株样树的平均液流密度(cm3/(cm2·min))；Ai为样地内第i棵树的边材面积；n为样地内兴安落叶松总株树,n=86;S为样地面积(m2)。

图1 兴安落叶松胸径(D)与边材面积(A)的拟合曲线Fig.1 Relationship between DBH(D) and sapwood area (A) of Larix gmelinii

2.5 脱耦联系数(Ω)的计算

Ω是量化两个因素之间耦联程度的无量纲参数，其在数量生态学中被广泛应用于表征林分蒸腾与大气的相互关系，通过Ω能够量化Rn和VPD对植物蒸腾的相对贡献，其计算方法如下[14]：

Ω=(1+Δ/γ)/(1+Δ/γ+Ga/Gc)；

(4)

Ga=(k2×v)/[ln ((Z-Zh)/Z0)]2；

(5)

Gc=(GaλEiγ)/[ΔRn+3 600ρCp-λEi(Δ+γ)]。

(6)

式中：Δ为水汽压亏缺与空气温度拟合曲线的斜率(Pa/K)；γ为干湿球常数(65.5 Pa/K)；Ga为空气动力学导度；Gc为冠层气孔导度(m/s)；k为von Karman常数，通常取0.41[14]；v为风速(m/s)；Z为冠层高度；Z0为粗糙高度(m)，通常取0.1Z；Zh为位移高度(m)，通常取0.67Z[15]；λ为水的汽化潜热(2 465 J/g)；Ei为林分日内蒸腾量(mm/h)；Rn为太阳净辐射量(W/m2)；ρ为恒定气压下的空气密度(1 225 g/m3)；Cp为恒定气压比热(1.01 J/(g·K))。

2.6 数据处理

采用Forstat 3.0和Excel 2019对试验数据进行统计分析；用Pearson法、主成分分析法对林分日蒸腾量与环境因子的关系进行分析。计算林分日内蒸腾量，绘制林分日内蒸腾量和脱耦联系数的日内变化曲线，分析太阳净辐射量和水汽压亏缺对林分蒸腾相对贡献的日变化。利用Origin 9.0软件绘图。

3 结果与分析

3.1 兴安落叶松天然林环境因子变化特征

兴安落叶松林2018年6—8月环境因子变化如图2所示。

图2 兴安落叶松天然林生长季(6—8月)环境因子的变化Fig.2 Changes of environmental factors in growing season (June,July and August) of natural Larix gmelinii

由图2可知，光合有效辐射量和太阳净辐射量变化趋势基本一致，其日均值分别为467.54 μmol/(m2·s)和20.28 W/m2，最大值分别为792.30 μmol/(m2·s)和60.15 W/m2。相对湿度和空气温度的变化呈现相反的趋势，相对湿度与空气温度的日均值分别为79.80%和16.53 ℃。风速波动较大，最大值为4.63 m/s，最小值为1.14 m/s，日均值为2.41 m/s。降水量与水汽压亏缺的变化也呈相反趋势，观测期内总降水量为280 mm，其中6、7、8各月降水量分别占3个月总降水量的30%，51%和19%，水汽压亏缺日均值为0.39 kPa。土壤含水量日均值为29.08%，最大值为46.29%。

3.2 兴安落叶松林分日蒸腾量对环境因子的响应

3.2.1 日蒸腾量的变化 由图3可知，6—8月兴安落叶松林分日蒸腾量总体呈现先增后减的趋势，变化幅度较大，在0.41～1.44 mm，平均值为0.85 mm，其中在7月中旬达最大值1.44 mm，6-8月林分日蒸腾量月均值分别为0.64，0.85和0.65 mm。

图3 兴安落叶松林生长季(6—8月)林分日蒸腾量的变化Fig.3 Variation of daily transpiration in growing season (June,July and August) of Larix gmelinii

3.2.2 林分日蒸腾量与环境因子间的关系 兴安落叶松林分日蒸腾量与Rn、Ta均存在极显著负相关关系(Pearson相关系数分别为-0.318和-0.383)，与地下0.05 m土层的土壤含水量(SWC)极显著正相关(Pearson相关系数为0.657)，与WS、VPD、RH和PAR的相关性均不显著(Pearson相关系数分别为0.024，-0.117，0.201和-0.092)。综上可知，Rn、Ta、SWC是影响兴安落叶松林生长季林分日蒸腾量最主要的环境因子。

3.2.3 主要环境因子对林分日蒸腾量的贡献 兴安落叶松林分日蒸腾量各主成分的特征根及贡献率见表2。由表2可知，兴安落叶松林分日蒸腾量前3项主成分的累积贡献率达到了92.28%，大于90%，几乎包含了全部的信息，因此选择前3个主成分进行主成分特征向量分析。兴安落叶松林分日蒸腾量主成分特征向量见表3。由表3可知，对第1个主成分影响较大的有WS、PAR、SWC，这3个因子主要影响兴安落叶松的生长，故将第1主成分综合为植物生长因子；对第2个主成分影响较大的有Ta和Rn，由3.2.2节分析可知Ta、Rn是影响兴安落叶松林分日蒸腾量的主要因子，故将第2主成分综合为日蒸腾量驱动因子；对第3个主成分影响较大的有Rn、RH、SWC，这3个因子主要反映了兴安落叶松林的水分变化状况，故将第3主成分综合为水分变化因子。

表2 兴安落叶松林分日蒸腾量各主成分的特征根及贡献率Table 2 Characteristic roots and contribution rates of principal components of daily transpiration of Larix gmelinii stand

表3 兴安落叶松林分日蒸腾量的主成分特征向量Table 3 Principal component eigenvector of daily transpiration of Larix gmelinii stand

进一步对日蒸腾量驱动因子Rn和Ta进行多元回归拟合，拟合后二者偏回归系数的大小表现为Rn(-0.193)>Ta(-0.21)；根据偏回归系数计算出以上2个因子对林分日蒸腾量的贡献率大小表现为Rn(61.36%)>Ta(38.64%)。

3.3 兴安落叶松林分Ei与Rn和VPD的耦联关系

通过计算Ω并与林分Ei做对比，能够更好地量化Rn和VPD对林分蒸腾的相对贡献。由图4可知，Ω在02：50开始启动，在此之前Ω一直处于非常低的水平，这提示兴安落叶松林分蒸腾在此期间主要受VPD的影响，Rn几乎不参与调节，说明VPD是影响兴安落叶松夜间林分蒸腾最主要的因子。Ω从启动到上升到峰值(13：00)，不同时段主导林分蒸腾的因素不同。在Ω开始启动初期，虽然Rn没有参与调节，但Ei却开始逐渐上升，这可能是因为树木通过根压调节自身的水势并控制夜间液流以补充日间耗水所致，这也充分说明兴安落叶松具有解耦联效应。在05：30—13：00这一时期，随着Rn的增大，Ei和Ω均迅速上升，说明这一时期影响林分蒸腾的主要因子是Rn，当Rn达到峰值(13：00)后，林分Ei的变化趋势(13：00—14：00)与Rn主导蒸腾时(05：30—13：00)Ei的变化趋势明显不同，其上升趋势减缓，随后林分Ei开始逐渐下降，这说明从13：00至次日02：50，VPD开始慢慢主导蒸腾。综上所述，Rn和VPD主导林分Ei的时段有所不同，Rn主要在上午参与调节，VPD则主要在下午和夜间参与调节。

图4 生长季兴安落叶松林分日内蒸腾量(Ei)与脱耦联系数(Ω)的关系Fig.4 Relationship between daily transpiration (Ei) and decoupling number (Ω) of Larix gmelinii stands in growing season

4 讨 论

4.1 环境因子对兴安落叶松林分蒸腾的影响

环境因子是林分蒸腾的主要驱动力，大量研究表明，林分蒸腾与VPD、Rn、Ta等环境因子密切相关[16-19]。在本研究中，影响兴安落叶松林蒸腾的主要环境因子为Ta、Rn及SWC。于松平等[20]对六盘山华北兴安落叶松林分蒸腾特征及其影响因素的研究表明，太阳净辐射量、水汽压亏缺、相对湿度与林分蒸腾呈显著相关关系，其结果与本研究不同，可能是由于华北落叶松属于喜光树种，能够在阳光直射下生长，其对土壤的适应性更强；而兴安落叶松虽为喜光树种，但其生理活动需要充足的水分，所以土壤含水量成为影响兴安落叶松生理活动的关键因素，进而影响其蒸腾。兴安落叶松日蒸腾量驱动因子为Ta和Rn，这与赵平等[21]的研究结果也不同，可能是由于兴安落叶松林内空气温度和太阳净辐射量主导植物叶片气孔的变化，进而控制其耗水。

4.2 Ta和Rn对林分蒸腾的贡献率

有研究表明，Ta、Rn、VPD是主导植物耗水的主要因子[22-23]，这些研究有些认为Ta对林分蒸腾的贡献要高于Rn，有些则认为VPD对林分蒸腾的贡献要高于Rn，出现这种差异的原因主要与研究区地理位置以及树种的不同有关。本研究中Rn对兴安落叶松林分蒸腾的贡献率高于Ta，造成这种结果的原因可能是多方面的：一是研究区纬度较高，太阳辐射较强，影响了兴安落叶松的蒸腾；二是由于兴安落叶松林复杂的林分结构导致林内空气温度变化较小，从而使空气温度对林分蒸腾的影响减弱。

Jarvis[24]提出的脱耦联系数可以用来反映一天内不同时间段冠层气孔导度对林分蒸腾响应的强弱。本研究结果表明，VPD主导林分蒸腾主要是在下午及夜间，Rn主导林分蒸腾主要是在上午，这与贾国栋等[25]的研究结果一致。导致这种结果的原因可能是，上午随着太阳辐射的逐渐增强Rn主导植物气孔的变化，进而主导林分的蒸腾；当Rn达到峰值时，植物为避免过度失水，通过VPD来调节气孔的大小，而夜间太阳辐射很低，故下午及夜间VPD成为调节林分蒸腾的主导因子。

5 结 论

兴安落叶松林分日蒸腾量变化于0.41～1.44 mm，不同月份林分日蒸腾量平均值的大小为7月(0.85 mm)>8月(0.65 mm)>6月(0.64 mm)。在日尺度上，蒸腾驱动因子为Ta和Rn，其中Rn的影响较大。在日内尺度上，兴安落叶松林分蒸腾在05：30—13：00主要受Rn主导，在13：00至翌日02：50主要受VPD主导。