高磊 魏翠果 贾自乾 郭俊英

摘要 无花果果实营养丰富，具有较高的药用价值，病虫害极少，是完全天然的无公害水果，药食同源，越来越受到消费者的青睐，具有广阔的市场前景。目前我国的无花果主栽品种主要来源于国外引种，属于普通型无花果，生产上表现并不完全一致，因此选育出优质抗逆的无花果新品种来满足日益增长的市场需求至关重要。对无花果的起源、分类、遗传变异、种质资源及育种等方面进行综述，以期为无花果种质资源调查及育种项目提供指导。

关键词 无花果;起源;分类;遗传变异;种质资源;育种

中图分类号 S 663.3  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2021）18-0001-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.18.001

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Research Progresses on Genetic Resources and Breeding in Ficus carica L.

GAO Lei，WEI Cui-guo，JIA Zi-qian et al （Zhengzhou Fruit Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Science，Zhengzhou，Henan 450009）

Abstract Ficus carica fruit is rich in nutrition，has high medicinal value，and has very few pests and diseases.It is a completely natural and non-polluted fruit with the same medicine and food.It is more and more favored by consumers and has a broad market prospect.At present，the main Ficus carica varieties in China are mainly introduced from abroad，which belong to common figs，and their production performance is not exactly the same.Therefore，it is very important to breed new varieties of high-quality and stress-resistant figs to meet the growing market demand.At present，in China，major fig cultivars come from foreign country，the characters are not completely consistent in production，so it is very important for breeding new variety of fig with fine quality and high resistance meeting the market demand.This article reviewed the origin，classification，genetic variation，germplasm resources and breeding of Ficus carica，in order to provide guidance for Ficus carica germplasm resources investigation and breeding projects.

Key words Ficus carica;Origin;Classification;Genetic variation;Germplasm resources;Breeding

基金项目 中央级院所基本科研业务费专项-特色小浆果资源篩选与新品种选育研究（1610192020602）;科技部、财政部国家科技资源共享服务平台项目（NHGRC2020-NH00-10）;郑州市基本科研业务费专项（ZGS202007）。

作者简介 高磊（1986—），男，河南周口人，助理研究员，博士，从事小浆果种质资源收集与遗传育种研究。*通信作者，副研究员，硕士，从事小浆果遗传育种相关方面研究。

收稿日期 2020-10-19;修回日期 2021-02-25

无花果是世界上已知的最古老的果树之一，在神话故事中作为圣果，为许多神话增添了神秘色彩。植物学上将无花果（Ficus carica  L.）归属为桑科，体细胞染色体数目为2n=2x=26[1-2]。随着生活水平的提高，人们对无花果果品的多样化提出需求，不同消费群体的不同消费偏好要求得到个性化满足，如不同皮色、果肉颜色、果形、风味、口感及功能性等。与其他作物一样，无花果很多重要性状都属于数量遗传，如产量、品质及抗性等，其表型变异是多基因和环境因素共同作用的结果。分析重要农艺性状的数量变异和潜在的遗传基础对无花果育种目标至关重要。育种的关键基础是对亲本材料的选择，优良的亲本材料是育成优质新品种的重要保障，对无花果种质资源的搜集与调查就成为育种工作的首要任务。

与世界上其他国家相比，我国在无花果种质资源的搜集保存与育种方面的工作十分落后，目前只有部分开展无花果研究的高校、科研院所保存了极少数的品种资源，但是由于多种原因时常发生毁坏和流失，同时在无花果栽培区，种植者对符合生产要求的品种进行选择，导致品质和适应性相对较差的品种资源不断丧失在一定程度上对选育优质抗逆的无花果新品种造成了困难。结合近几年课题组对无花果育种工作的研究内容和国内外文献资料，笔者对无花果的起源、分类、遗传变异、种质资源及育种等方面进行综述，以期为无花果种质资源的调查及育种项目提供指导。

1 无花果的起源和应用

在阿拉伯半岛南部发现了野生无花果，这里应该是无花果的起源地之一[1]。Jona等[2]研究表明无花果起源于里海海滩的雨林、土耳其西北部，也可能是周边地区的其他地方，Berg[3]则认为无花果起源于地中海流域，它被腓尼基人、叙利亚人、埃及人、希腊人及地中海地区的人广泛种植[4]。据说无花果的属名carica指卡里亚地区，一个因无花果而闻名的小亚细亚的古老地区[1]。最新的研究表明普通无花果原产于亚洲西南部和地中海东部地区[5]。无花果通常在温带气候地区广泛栽培，这对植物本身和它的传粉媒介都是有利的，但是在热带和亚热带地区也有种植[6]。无花果在温暖干旱的气候条件下种植，在3 000年以前它的干果就作为人类一种常见的食物存在[7]。在地中海北部区域，每年無花果树生产1～2批果，这取决于栽培品种的类型[8]。每年在世界范围内有超过30万hm2的土地生产出超过100万t的鲜食无花果，其中地中海国家是鲜食无花果的主要产地[9]。

无花果能为人们提供矿物质、维生素、膳食纤维和大量氨基酸等营养成分，果实不含脂肪和胆固醇[10-11]。与其他果实一样，无花果也包含有影响果实品质的糖类和有机酸[12]。作为药食同源性果实，无花果具有通便、利尿、镇痛和润肤的功效，由于它较高的营养价值而被人们长期食用，鲜果和干果已经形成了人类食物的一部分[13]。无花果也可以加工成罐头和果干，这对其产业的长远发展具有重要意义。从无花果中提炼的蛋白酶具有使肉质变嫩、熔炼脂肪和净化饮料的作用。对无花果进行组织培养，可以获取蛋白酶[14]。无花果及其产品的药用价值目前也获得了广泛关注和深入研究[6，13，15]。

近几年，鲜食无花果及其果干制品的消费在美洲、亚洲及传统生产地区欧洲都有显著性增长。这一现象引起了无花果传统栽培地区生产部门的兴趣，促进了相关食品产业的发展及新产品的出现，满足国内外市场的增长需求。然而，日益增长的无花果产业的潜在发展是与现代农业新技术的引入及具有优质性能的栽培品种的选择相关，如果重、果形、果皮和果肉的颜色、风味、芳香、可溶性固形物及酸度等[16]。同时，合适的采后技术的发展有助于无花果的保存，延长货架期，促进新兴市场的崛起[17-18]。在土耳其、以色列、埃及、美国及智利等国家的商业种植园已经对品种和栽培技术进行了相关研究，以此来提高无花果的果实品质及产量[16，19-22]。

2 无花果花生物学和园艺学分类

无花果具有单性花和雌花两性花的特征，属于榕属植物[1]。无花果的花序非常特别，由隐藏在花中的隐头花序组成，发育成通常称为无花果种子的具有细小花梗的核果[1，4]。无花果在形态学上被认为雌花两性花异株，但在功能上是雌雄异株的。通过隐头花序中花的性别，可以将无花果树的2种类型进行区分。第一类是野生无花果，隐头花序包含有分散在内壁大部分区域的短雌花，而雄花集中在果目口内部的周围;另一类是驯化的雌无花果树，隐头花序仅有长雌花构成。通常情况下，仅后者可以发育成能食用的无花果[1]。

2.1 野生种

野生无花果在功能上作为雄株，其花粉可用于斯密尔那型和原生类型无花果的雌花授粉，果实一年3期，不宜食用，主要为无花果传粉蜂的寄主[23]。

在地中海、阿拉伯半岛、伊朗、小亚细亚、中亚和外高加索地区发现了野生无花果资源[4]。地中海和小亚细亚被认为是无花果的次生起源中心，野生无花果被认为来源于种子，在理论上应该是雌雄各半[24-25]。在许多情况下，雌雄的自然比例是混乱的，与理论值并不一致。Kjellberg等[24]研究认为地中海地区自然群体的无花果绝大多数属于斯密尔那型。单性结实可能在维持种子传播中起作用，但在强烈的相对选择过程中它具有半致死的特征。

2.2 栽培种

普通无花果是高级的商业栽培种，有雌花，具有单性结实的能力。无花果栽培品种被划分为3个园艺类型[1，16，26]：①斯密尔那型栽培种，通常没有第一批果，第二批果在授粉后能形成和成熟;②原生类型栽培种，第一批果可以不经过受精而成熟，第二批果要经过授粉后才能发育成熟;③普通型栽培种，第一批果或有或无，第二批果可以不经过受精而发育成熟。

几乎所有的无花果栽培种在不同的区域都有种植，主要是由前人长期对野生资源的驯化和志愿者对开放授粉的栽培种苗木进行传播的结果。不同地区的无花果品种通过无性繁殖的方式进行保存，随着时间推移获得品种名称[1，4]。目前，每一个无花果类型都有很多的栽培品种。不是所有的无花果类型都同等地在果园中出现。实际上，在栽培种中，75%属于普通型，18%属于斯密尔那型，7%属于原生型[4]。在许多无花果种植国家用到的主要栽培类型都可以追溯到地中海区域[1]。

在无花果某些栽培品种中，授粉是隐头花序发育的必要条件。一些品种的隐头花序的雌性阶段能持续14 d以上，在此期间产生能长距离运输的具有吸引力的挥发性物质，几天内可以被榕小蜂所识别[27-28];在这一阶段的任何时间进行授粉都是可以座果和促进种子发育的。每一个雌花的隐头花序都能被多只榕小蜂光顾，它们中的一个就完成了所有的授粉任务。在授粉后，隐头花序接受花粉的能力会迅速停止[27-28]。Kjellberg等[28]研究表明必须由榕小蜂授粉的无花果品种在法国南部的自然条件下，其雌花在离体条件下至少能存活2 d。

有关无花果的遗传研究内容较少[1，29]。基于形态学测定工作[30]、分子标记[31-33]和多元分析揭示了在栽培的无花果资源中具有较高的遗传变异性。然而，这种变异特性在无花果栽培品种中并没有清晰地呈现出来，可能是因为来自起源地栽培种的自然群体中的重要基因发生了流动[31-32]。

Valizadeh[34]在无花果的4个自然群体中发现了一个杂合子的重大缺陷，他推测亚群体之间是相互独立的，授粉可能发生较少。此外，Kjellberg等[28]认为在每一个季节每一个野生无花果树可能与很少的个体进行基因交换，无花果的育种群体可能非常小，具有一定的局限。Valizadeh等[29]研究了法国南部野生无花果群体的酶多态性，证明了一些等位基因并没有随机分布，它们的频率与气候呈现有规律的变化，表明这些等位基因具有适应作用。更进一步的信息需要加深理解野生和半野生无花果群体的结构来说明，这有待于进一步研究。

3 无花果种质资源搜集、描述与鉴定

尽管在大多数国家当地的无花果栽培品种类型很多，但很少以商业的形式进行传播和在新的种植园种植[15，35]。有研究表明，在传统的种植地区无花果种质资源已经呈现减少的趋势[36]。目前，在世界的许多地区，无花果已成为一种重要的果树作物。许多国家都已经建有无花果种质资源圃，其中资源保存最多的是意大利，其次是土耳其，分别搜集保存了442和392份无花果种质资源，土库曼斯坦、法国、乌克兰、葡萄牙、美国和希腊等国家也都保存了100份以上的资源[37]。搜集到的无花果材料通常以活体形成自根苗的形式进行保存。

传统上，无花果的类型主要是基于果皮和果肉的颜色进行区分。而实际上，栽培的无花果品种的果实颜色是黄色或几乎白色到深紫色，仅以此为标准对数以百计的资源进行区分存在一定的难度。研究人员自我设计了一些特征用来进行品种区别和资源描述，主要包括果树栽培学、农艺学和工艺特点等;果实特征，如果型、大小、风味、糖含量、酸度等[26，30];果实的特征和不同用途[26];生产能力、成熟期和不同品种成熟时期的长短[38];树形、树势状况及生长习性[39];对生物或非生物胁迫的抗性[4]。

随着生物技术的快速发展，分子标记技术日益成熟，无花果种质资源的亲缘关系及品种分类方式不再局限于传统的形态特征描述，而是将植物学特性作为不同品种分类的基础，然后用稳定的特定遗传物质DNA再进行分类。生化和分子标记已经在无花果品种的鉴定上进行了成功应用。叶片浸出物同工酶系统的电泳分析和基于指纹图谱的新方法促进了鉴定模式的发展及同一品种情况的检测[31-33，40]。利用SSR、RAPD、RFLP 等分子标记可以对无花果的不同栽培品种、地方品种分类及群体的变异和结构分析进行广泛应用[41-46]。Achtak等[47]利用SSR分子标记对75个栽培品种无花果进行分析，最终确定6个SSR标记可作为无花果栽培品种分类的有效工具。

4 无花果育种

吸引消费者感兴趣的最重要的无花果特征是其果实品质和风味，种植者和育种家也对果树栽培学的一些性状比较关注，如果实大小、果重、色泽、果实形状、果目大小及对环境的适应能力和较高的商业价值[48]。目前，以无花果品种改良为目的，相关的工作已经在进行，如品种标准的制定和当地无花果资源优异株系的选择[49-52]。无花果育种的主要目标包括优质高产、抗病虫害、适应环境能力强、坐果期长、自我结实能力强等[1，4]。带有特定目标性状的无花果育种项目目前已经在进行当中，如稳定的卡利亚那无花果的选育[53]、能产生花粉的野生无花果亲本的选育[54]、能缩小无花果第一和第二批果间隔时间的品种选育[55]。

Storey[1]对无花果传统的育种技术有详尽的描述。有关无花果花生物学的研究对育种也是有用的[28，56-57]。将嫁接芽嫁接到成年树上[1]或在发育期进行分株和扦插[54]可以缩短童期，提早结果。目前，无花果育种常见的方法包括杂交育种、芽变选种、诱变育种、分子标记辅助选择育种。

4.1 杂交育种 无花果的人工杂交种最早始于20世纪，主要在美国和苏联进行[1，4]。美国无花果育种项目的最重大成就是5个杂交栽培种：“Conadria”“Diredo”“Flanders”“Tena”和“Excel”。其中“Conadria”是最被无花果产业接受的品种[1]，在20世纪70年代科研人员选择公布了栽培种“Tena”[54]。Doyle等[58]公布了栽培种“Sierra”，一个带着绿色果皮的晚熟普通类型无花果。无花果种间杂交的结果取决于亲本花粉的选择[1，54]。

4.2 芽变选种 芽变选种也是获得无花果新品种的重要途径之一[16]。国外红色果皮的“卡独太”新品种就是通过芽变选种从黄色品种“卡独太”中获得的，国内紫色果皮的“紫宝”新品种是从我国无花果的主栽品种青皮中获得的芽变品种[59]。

4.3 诱变育种 利用物理诱变的方法对无花果进行处理，可以产生新的变异株系。γ射线对无花果枝条、种子和花粉的效应研究都有报道，最常见的现象是植株变得矮小，果实提前结果[37]。一些突变株在无花果育种项目中进行应用，加速了新类型品种的选择，如通过种子辐射获得了栽培种“Bol”[60]。目前无花果的体外培养和再生技术已经成熟，这对搜寻新的变异株系和提高繁殖系数方面都是非常有用的[2，14，61]。

4.4 分子标记辅助选择育种 分子标记辅助选择育种可以明显缩短果树的育种年限，对果树育种具有重要作用。目前有关无花果分子标记辅助选择育种的研究较少，Parrish 等[62]在功能性雌雄异株的無花果上鉴定了一个雄性特异的AFLP标记; Mori 等[63]对无花果栽培种“蓬莱柿”进行测序，构建了高密度遗传图谱，获得了与无花果性别紧密连锁的Caps标记，可用于杂交后代分离群体性别的鉴定。随着测序技术的快速发展，将会开发出越来越多的与无花果果实品质性状紧密连锁的分子标记，可以加速无花果新品种的选育进程。

5 展望

从前人对无花果形态水平和分子水平的研究结果可以看出，目前无花果资源的多态性主要来源于原生的资源，栽培品种多数为某一优良品种的无性繁殖系，具有很高的相似系数，相对于其他果树来说，遗传基础狭窄。此外，在无花果可能的原产地及周边地区，虽然有较为丰富的种质资源，但由于大多数无花果类型无法进行种间杂交，这些都严重阻碍了无花果种质资源的创新及优质新品种的选育。

无花果栽培具有广阔的市场前景，在不同的国家都能吸引种植者的兴趣。选育品质优良的无花果品种对产业的健康发展是非常必要的，对现存的栽培品种或地方品种及野生型无花果进行直接应用是非常有效的育种策略。受到无花果树和果实特点的局限，形成了新的无花果育种方法。在许多地区，遗传侵蚀的威胁是明显的，特别是斯密尔那型的栽培种。现在必须考虑无花果种质资源管理的替代方法。参考标准的确立、种质安全传播的指导、品种标准的定义及分子工具的进一步发展对无花果种质资源的保存起重大作用。

無花果作为一种具有巨大发展潜力的果树树种，无论是鲜食还是加工都具有广阔的应用前景，世界上很多国家都在大力发展无花果产业。目前我国无花果种质资源的研究和利用起步较晚，资源利用不足，成为制约我国无花果产业健康发展的障碍。因此，在以后的工作中，一方面要高度重视无花果种质资源的收集、调查、鉴定和保存，在加强国外优良品种引进的同时，还要做好现有资源的开发及利用;另一方面要针对无花果的特征特性，开发新的育种方法和选择途径，培育出具有优质抗逆的无花果新品种，从而促进无花果产业的健康快速发展。

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