246份番茄种质资源表型性状的遗传多样性

2021-09-26赵云霞颜秀娟王学梅杨冬艳苏慧

江苏农业科学 2021年17期

赵云霞颜秀娟王学梅杨冬艳苏慧

摘要：为研究番茄种质资源的遗传多样性和亲缘关系，科学评价种质，以246份番茄种质资源为试验材料，对其25个质量性状和8个数量性状进行遗传多样性、相关性及主成分分析。结果表明：供试材料的表型性状具有丰富的遗传多样性，质量性状中叶片着生状态的多样性指数最高的是2.46;单果质量的变异系数最大，为57.86%，8个表型性状的F值都达到了极显著的水平，各性状间存在复杂的相互关系;主成分分析中提取的9 个主成分累计贡献率为66.18%，包含了全部指标的大部分信息。基于表型性状，采用系统聚类组间聚合的方法在遗传距离为10 处将供试的246份资源主要以单果质量划分为4个组群。明确番茄表型变异的丰富程度及不同种质间的遗传关系，为番茄种质资源的进一步研究及番茄育种提供理论依据和工作基础。

关键词：番茄;种质资源;表型性状;遗传多样性

中图分类号：S641.202.4 文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2021）17-0134-07

收稿日期：2020-12-29

基金项目：宁夏农林科学院科技创新专项（编号：DWX-2018031）;宁夏农林科学院科技平台提升项目（编号：NKYP-19-12）;国家大宗蔬菜产业技术体系建设专项（编号：CARS-23-G24）。

作者简介：赵云霞（1983—），女，山东高唐人，硕士，助理研究员，从事蔬菜栽培及番茄育种研究。E-mail：yunxiazhao2011@163.com。

番茄又名西红柿、洋柿子，是茄科番茄属1年生或多年生草本植物，原产于南美洲。在南美西部安第斯山脉的狭长地带均有番茄野生种存在[1]。番茄是严格的自花授粉植物，经过长期的驯化和选育，番茄的遗传背景逐渐变窄[2]，因此广泛收集资源来丰富番茄的种质资源遗传背景，这对其育种极为重要[3]。植物表型的变化反映了基因型对环境变化的适应程度，植物表型在长期的压力选择中发生不可逆的变化，经稳定遗传后产生新的基因型。因此，表型变异往往在适应和进化上有重要意义[4]。目前有关番茄种质资源遗传多樣性的研究报道较多，孙亚东等对番茄种质资源材料进行了遗传多样性和亲缘关系的分析[5-12]。同时，主成分分析[13-14]、聚类分析[15-16]等统计方法的应用为研究种质资源奠定了基础。

番茄品种改良的关键是种质资源的有效利用，进行番茄种质资源遗传多样性和分类的研究，对于鉴别特异种质、确定核心亲本、提高遗传育种效率具有重要意义[17]。因此，本试验在前人研究的基础上，针对收集到的246份番茄种质资源材料的33个表型性状进行遗传多样性分析研究，利用主成分分析和聚类分析方法从形态学水平上研究其遗传多样性，明确番茄表型变异的丰富程度及不同种质间的遗传关系，以期为番茄种质资源的进一步研究及番茄育种提供理论依据和工作基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为宁夏农林科学院园艺研究所蔬菜课题组于2018—2020年收集的246份材料，如表1所示。

1.2 试验设计

试验在宁夏农林科学院现代农业综合试验示范基地蔬菜种质资源圃进行。采用完全随机区组排列的方式将引进的番茄种质材料，于每年4月育苗，5月定植，畦宽70 cm，畦沟宽95 cm，畦高 25 cm，株距35 cm，双行定植，每个资源定植30株，统一进行日常田间管理。

1.3 表型性状的调查

番茄生长发育时期主要以第1穗果白熟期、第2穗果成熟期和第3穗果成熟期为主，每个种质资源随机调查10株，共调查33个形态指标。其中，纵径、横径、果梗洼大小、果洼处木栓化大小、果肉厚度均采用游标卡尺测量，可溶性固形物含量采用 TD-45 糖度计测量，单果质量采用称质量法测量。质量性状采用直接观察法，分别调查生长习性、株型、花序类型、花柱长度、花柱形状、花柱茸毛、花色、茎叶茸毛、叶片类型、叶片形状、叶片着生状态、叶色、叶裂刻、成熟前果色、成熟果色、果面棱沟、果面茸毛、果顶形状、果肩、果肩形状、果形、果实横切面形状、果肉色、胎座胶状物质颜色、果皮色25个指标。具体观测标准参照文献[18]。

1.3 数据统计和分析

应用 Excel 2007 进行数据的整理分析与相关计算。应用SPSS 20.0计算各质量性状的分布频率及遗传多样性指数（H′），各数量性状的最小值、最大值、平均值、标准差、变异系数。

分布频率Pij=nij/n。式中：Pij表示第i个性状第j个变异的分布频率;nij表示第i个性状处于第j个变异的材料数量，个;n表示材料的总数，个。

变异系数（coefeicient of variation，CV）=σ/μ（σ表示标准差;μ表示平均值），表示某一性状的离散程度。

遗传多样性指数。利用数据的平均值和标准差进行 10 个等级的划分，每 0.5σ为1级。香农-威纳（Shannon-Wiener）多样性指数（H′）=-∑ni=1[Pi（ln Pi）]（i=1，2，3，…）。其中：Pi是某性状第i个级别的材料数占总材料数的比例。

用SPSS 20.0进行相关性分析和主成分分析，同时基于246份番茄种质资源的28个表型性状，利用组间聚合的方法进行系统聚类，采用欧式距离绘制树状图。

2 结果与分析

2.1 番茄种质资源表型性状的遗传多样性分析

2.1.1 质量性状的遗传多样性对供试的246份番茄种质资源材料的25个主要质量性状进行描述性统计分析（表2），共检测到92个变异类型，各个性状变异类型频率分布各不相同。

注：生长习性：1代表无限生长、2代表有限生长;株型：1代表蔓生、2代表半蔓生;花序类型：1代表单花、2代表单式花序、3代表双歧花序、4代表多歧花序;花柱长度：1代表短于雄蕊、2代表与雄蕊近等长、3代表长于雄蕊;花柱形状：1代表单圆花柱、2代表扁生花柱;花柱茸毛：1代表有、2代表无;花色：1代表浅黄、2代表黄;茎叶茸毛：1代表短稀、2代表短密、3代表长稀、4代表长密;叶片类型：1代表普通叶型、2代表薯叶型、3代表复宽叶型、4代表复细叶型;叶片形状：1代表羽状复叶、2代表二回羽状复叶;叶片着生状态：1代表直立、2代表水平、3代表下垂;叶色：2代表浅绿、3代表绿、4代表深绿;叶裂刻：1代表浅、2代表中、3代表深、4代表无;成熟前果色：1代表绿白、2代表浅绿、3代表绿、4代表深绿;成熟果色：1代表黄白、2代表浅黄、3代表黄、4代表橘黄、5代表绿、6代表粉红、7代表红、8代表深红、9代表花色、10代表咖啡色;果面棱沟：1代表轻、2代表无;果面茸毛：1代表稀、2代表中，3代表无;果顶形状：1代表深凹、2代表微凹、3代表圆平、4代表微凸、5代表凸尖;果肩：1代表无、2代表有;果肩形状：1代表平、2代表微凹、3代表深凹;果形：1代表扁平、2代表扁圆、3代表圆形、4代表高圆、5代表长圆、6代表卵圆、7代表桃形、8代表长梨形;果实横切面形状：1代表圆形、2代表等边多规则;果肉色：1代表黄白、2代表浅黄、3代表黄、4代表粉红、5代表红、6代表绿、7代表咖啡色、8代表花色;胎座胶状物质颜色：1代表黄白、2代表黄、3代表黄绿、4代表绿、5代表粉红;果皮色：1代表无色、2代表黄色、3代表红色。

H′为0.03～2.46，其中H′超过1.0的番茄质量性状为叶片着生状态、叶裂刻、成熟前果色、成熟果色、果形、果肉色、胎座胶状物质颜色。叶片着生状态的H′最高，达到2.46，其中以下垂为主，分布频率达到57.32%;其次是胎座胶状物质颜色，其H′为1.19，以黄白和黄绿为主，分布频率分别为45.53%和37.81%;成熟果色的H′为1.16，以粉红色和红色为主，分布频率分别为48.78%和39.43%;果肉色的H′为1.12，其中粉红色和红色的分布频率达到了48.78%和39.84%;成熟前果色的H′为1.12，以绿色为主，分布频率55.69%;叶裂刻为中的分布频率达到 45.12%，果形为圆形的分布频率达到67.89%，生长习性以无限生长为主，分布频率94.72%;株型以半蔓生为主，分布频率91.87%;花序类型以单式花序为主，分布频率84.55%;花柱长度以短于雄蕊为主，分布频率85.37%;花柱形状以单花柱为主，分布频率80.89%;以有花柱茸毛为主，分布频率97.56%;花色以黄色为主，分布频率97.56%;茎叶茸毛以长密为主，分布频率65.04%;叶片类型以复宽叶型为主，分布频率50.41%;叶片形状以二回羽状复叶为主，分布频率97.96%;叶色以深绿为主，分布频率60.16%;果面棱沟以轻为主，分布频率78.05%;果面茸毛以无为主，分布频率62.60%;果顶形状以圆平为主，分布频率77.24%;果肩以无为主，分布频率90.24%;果肩形状以平为主，分布频率95.10%;果实横切面形状以圆形为主，分布频率99.59%;果皮色以无色为主，分布频率53.66%。

2.1.2 不同数量性状的表型变异分析对供试的246份番茄种质资源材料的8个主要数量性状进行描述性统计分析，结果见表3。单果质量的变异系数最高，为57.86%，其次是心室数、果洼处木栓化大小和果梗洼大小，分别为46.30%、41.89%和41.84%，可溶性固形物含量的变异系数较小，为 18.68%，说明这个性状的变异程度较小。8个表型性状的F值都达到了极显著水平，说明这246份番茄种质资源材料各表型性状间都存在着非常大的遗传差异。

2.2 不同数量性状表型性状间的相关性分析

性状的相关性可以通过对一种性状的选择间接达到选择另一种性状的效果，从而提高选择效率，加快育种的进程[19]。由表4可知，不同表型性状间均存在极显著的相关关系。单果质量与纵经、横径、果梗洼大小、心室数、果肉厚度、果洼处木栓化大小极显著正相关，与可溶性固形物含量呈极显著负相关;纵径与横径、果梗洼大小、果肉厚度、心室数、果洼处木栓化大小呈极显著正相关，与可溶性固形物含量呈极显著负相关;横径与果梗洼大小、果肉厚度、心室数、果洼处木栓化大小呈极显著正相关，与可溶性固形物含量呈极显著负相关;果梗洼大小与心室数、果肉厚度、果洼处木栓化大小呈极显著正相关，与可溶性固形物含量呈极显著负相关;果洼处木栓化大小与果肉厚度、心室数呈极显著正相关，与可溶性固形物含量呈极显著负相关;果肉厚度与心室数呈极显著正相关，与可溶性固形物含量呈极显著负相关; 心室数与可溶性固形物含量呈极显著负相关。在极显著正相关关系中，单果质量与横径的遗传相关系数最大，为0.948;果肉厚度与心室数的相关系数最小，为0.328。在极显著负相关关系中，横径与可溶性固形物含量的相关系数最大，为 0.601;心室数与可溶性固形物含量的遗传相关性最小，相关系数为0.268。

2.3 番茄種质资源表型性状的主成分分析

为了能够更加充分地反映番茄种质资源各性状间起主导作用的综合指标，对番茄种质资源调查的33个表型性状进行主成分分析，其结果（表5）显示，9个主成分的特征值都在1.0以上，提取的前9个主成分累积贡献率达到66.18%，基本能够反映全部指标的大部分信息。

主成分1特征值最大，为7.85，贡献率为23.80%。载荷值绝对值较高的农艺性状有横径、单果质量、果洼处木栓化大小、果梗洼大小、果肉厚度、纵径和果面棱沟，其载荷值分别为0.97、0.93、0.90、0.89、0.85、0.81和0.78，这些性状主要反映果实外观性状。

主成分2特征值为2.70，贡献率为8.19%，载荷较高且为正的农艺性状有花色、成熟果色、果肉色、叶色、果皮色，载荷值分别为0.73、0.55、0.53、0.44、0.42，这些性状主要与果实颜色有关。

主成分3载荷值正向较高的性状有果肉色、成熟果色，特征向量分别为0.72、0.65，这些性状主要与果实颜色有关。

主成分4中载荷值正向较高的性状为果肩性状和果肩，载荷值分别为0.59、0.58，说明这一主成分主要与果实外观有关。

主成分5累计贡献率为50.16%，载荷值较高为正的性状是叶片形态和叶片类型，主要与叶片性状有关。

主成分6中载荷值正向最大的性状为株型，主要反映植株的性状。

主成分7累计贡献率达到 58.76%，叶片着生状态的载荷值最大，主要反映叶片的性状。

2.5 番茄种质资源表型性状的聚类分析

以246份番茄种质资源对的8个数量性状和25个质量性状的均值为基础数据，利用组间聚合的方法对246份番茄种质资源进行聚类，采用欧式距离绘制树状图，结果见图1。按欧式距离10为阈值，可以将246份番茄种质材料分为4类，第1类175份，主要以中等番茄为主，单果质量200 g左右;第2类49份，以小果番茄为主，单果质量小于40 g;第3类8份，以中果番茄为主，单果质量大于40且小于100 g;第4类4份，分别是14、101、237、21号，以特大果番茄为主，单果质量大于350 g。

3 结论与讨论

本研究通过对246份番茄种质资源的表型性状进行遗传多样性分析，在质量性状上，各个性状变异类型频率分布各不相同。Shannon-Wiener 多样性指数（H′）变化范围0.03～2.46，H′超过1.0的番茄质量性状为叶片着生状态、叶裂刻、成熟前果色、成熟果色、果形、果肉色、胎座胶状物质颜色，叶片着生状态的H′最高，达到2.46;通过对不同数量性状的表型变异分析，单果质量的变异系数最高，为57.86%，8个数量性状的F值都达到了极显著的水平，说明这246份番茄种质资源材料各表型性状间都存在着非常大的遗传差异。对246份番茄种质资源的8个数量性状进行遗传相关分析可知，所有表型性状间存在极显著相关关系。在极显著正相关中，单果质量与横径相关系数最大，为0.948;在极显著负相关中，单果质量与可溶性固形物含量的相关系数最大，表明各性状间存在复杂的相互关系;主成分分析中9 个主成分的累计贡献率为66.18%，包含了全部指标的大部分信息。聚类结果显示，以欧式距离10为阈值，可将246份番茄资源分成四大类，主要以单果质量划分。聚在同一类的材料表明其亲缘关系较近，有可能来自同一个祖先，不同类别间种质资源的亲缘关系较远，遗传差异较大，多样性丰富，可丰富和拓宽番茄种质资源的遗传多样性，为番茄育种提供良好的资源材料。

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