温超倩 赵敏

摘  要： 以人口分布相对集中的区域杭州湾河口为例，通过遥感技术、野外调查和典型对应分析（CCA）排序分析的方法，对该区域的鸟类群落组成和结构进行研究.结果表明：1） 土地利用与土地覆盖（LULC）影响鸟类群落的组成，鸟类的种类分别为农田31种、滩涂湿地30种、工业园区18种;鸟类的数量组成分别为滩涂湿地588只次、农田356只次、工业园区156只次.2） 调查区共记录到保护鸟类5目6科6种80只次，其中2种被列为国家重点保护动物、二级保护动物名录，4种被列为浙江省重点保护陆生野生动物名录.3） CCA表明：人类活动的强度影响鸟类的组成和结构.4） 生境的异质性、干扰程度与鸟类群落的组成密切相关，鸟类群落结构为适应生境变化而出现一定的梯度变化.

关键词： 杭州湾河口; 鸟类群落; 典型对应分析（CCA）排序; 沿海景观; 景观异质性

Abstract： With the Hangzhou Bay where the population distribution is relatively concentrated as an example， using remote sensing technology， field investigation and canonical correspondence analysis （CCA） sequencing analysis， we studied the composition and structure of the bird community. The results show that： 1） Land use and land cover （LULC） affected the composition of bird community. In the species composition of birds， 31， 30 and 18 species of birds were found infarmland， tidal flat wetland， and industrial park， respectively. In the population composition of birds，588， 356 and 156 birds were found in beach wetland， farmland and industrial park， respectively. 2） A total of 80 birds of 6 species， 6 families， and 5 orders were recorded in the investigation area， among which 2 species were listed as the national second-class key protected animals， and 4 species were listed as the key protected terrestrial wild animals of Zhejiang Province. 3） CCA shows that the intensity of human activities affects the composition and structure of birds. 4） Habitat heterogeneity and disturbance degree are closely related to bird community composition， and bird community structure has a gradient change in order to adapt to habitat change.

Key words： Hangzhou Bay; bird community; canonical correspondence analysis（CCA）; coastal landscape; landscape heterogeneity

0  引 言

濕地是生物多样性的重要载体，是野生动物的栖息地之一，其中鸟类是湿地中主要的高等动物类群之一[1-3].湿地为众多水鸟提供了栖息地，具有丰富的鸟类多样性[4-5]，同时也是很多鸟类躲避人类活动干扰的天然场所[6].人类的各种活动，如围垦、鱼塘建设等，会导致湿地破碎，进而影响到鸟类的生存.湿地景观尺度的变化影响到鸟类群落的丰富度，鸟类对生境的选择随着湿地景观变化而有所改变[7-8].鸟类对于湿地生境的改变具有不同的适应能力，一些鸟类能够适应围垦湿地生境[9-10]，而另一些鸟类则适应水产养殖塘生境[11-12].因此，湿地生境的改变会导致不同生境梯度中鸟类的种类组成、代表或指示种发生较大变化.本文作者通过对镇海区杭州湾河口区域鸟类的野外调查，基于数据统计分析的方法，研究湿地生境的改变如何影响鸟类组成和结构的改变，探讨鸟类群落结构与生境的关系，以期为滩涂湿地的保护与利用提供科学依据.

1  材料与方法

1.1 研究区域概况

镇海区隶属浙江省宁波市，位于宁波市东北部，中国大陆海岸线中段，长江三角洲南翼，东海沿岸.研究区域位于镇海区临近杭州湾的区域，面积约为91.07 km2（30°0′12.15″—30°6′3.75″，121°34′24.84″—121°39′10.50″）;为亚热带季风气候，主要土壤类型为红壤，原始植被破坏严重，现多为人工引种的针叶林、阔叶林，且以此为主.

研究区域由沿海到陆地的生境依次为滩涂湿地、农田、工业园区（图1），面积分别为24.4，14.3和37.3 km2.其中，滩涂由淤泥、粉砂泥组成，落潮时间长，涂泥深厚，有泥螺、黄蛤、跳鱼等许多生物.农田生境靠近滩涂湿地，夏季农田种有水稻，农田道路两侧种植的防护林为香樟（Cinnamomum camphora （L.） Presl）、柳树（Salix babylonica）、秋枫（Bischofia javanica Bl）、女贞（Ligustrum lucidum）等，田边排水渠内长有马鞭草（Verbena officinalis L）、狗尾草（Setaria viridis （L.） Beauv）、鬼针草（Bidens pilosa L）等草本植物.工业园区主要是大中型炼化企业，工厂集炼油、化工、成品油营销为一体，石油炼化企业规模大、产量大，工厂企业产生的污染量大.

1.2 野外调查方法

基于研究区域的下垫面特征，采用样线法，对研究区域进行调查（图1）.在2019年6月28—30日上午6∶00—10∶00的鸟类比较活跃的时间，记录所观察到或听到的鸟种类和数量，并利用相机拍照，统计鸟类种类和数量.样线选择能覆盖各种栖息地类型，长约3 km.调查步行速度为1～2 km·h-1.记录鸟类名称、数量、地理坐标（图2）.

1.3 数据分析法

1.3.1 鸟类优势度

鸟类优势度分为4个等级，在每个生境内，采用调查到的不同种类的鸟类数量占统计总数的百分比（P）来确定鸟类的优势种，将P>10%定为优势种，1%

1.3.2 鸟类多样性

为了全面分析区域内鸟类的多样性，采用Pielou均匀度指数（E），Simpon多样性指数（D）和香浓-维纳多样性指数（H）[14-16]分析该区域鸟类的情况.

物种的Pielou均匀度指数是用来反映鸟类群落在生境中的分配情况;香农-维纳多样性指数借用了信息论的方法，信息论的主要测量对象是系统的序或无序的含量.香农-维纳多样性指数是用来描述种个体出现的紊乱和不确定性，不确定性越高，多样性也就越高.Simpon多样性指数是通过测量随机取样的两个个体属于不同种的概率来预测多样性.因此香农-维纳多样性指数更适合鸟类群落多样性的研究，更能够客观、全面地反映鸟类群落中多样性的高低.本研究中多样性指数的计算选取的是香农-维纳多样性指数.

1.3.3 典型对应分析（CCA）法

CCA是基于对应分析发展而来的一种非线性多元梯度分析方法，每一步计算结果都与环境因子进行回归，可以有效地研究物种分布与环境之间的关系[17].CCA要求两个数据矩阵，其中一个是物种数据矩阵，本研究使用的是鸟类物种矩阵;另一个是各种土地利用和土地覆被构成的环境矩阵.借助典型对应分析方法，探讨镇海区杭州湾河口鸟类组成和环境要素之间的关系，应用国际通用的CANOCO for Windows 4.5分析软件和相关的作图软件对研究区域数据进行分析.

2  结果分析

2.1 鸟类群落特征

本研究共调查鸟类43种，分属11目30科，共计1 100只次.滩涂湿地的鸟类为30种588只次，占整个区域鸟类总数的53.4%;农田的鸟类种类为31种356只次，占整个区域鸟类总数的32.4%;工业园区的鸟类种类为18种156只次，占整个区域鸟类总数的14.2%（表1）.

2.2 鸟类优势度

如表2所示，调查区域中滩涂湿地的家燕、海鸥、黑尾塍鹬、小白鹭等的优势度较高，除了整个区域内数量最多的家燕之外，滩涂湿地中分布的鸟类多为水鸟;农田中八哥、白骨顶鸡、家燕、麻雀等的优势度较高，其中分布的鸟类多为非水鸟.农田中水鸟的种类也较多，例如黑水鸡，这种鸟类喜栖于开阔水面，常于水面浮游植物间寻食，但其体型较小，水生植物正好可以为其提供保护，因此其多分布于农田的沟渠间;工业园区中家燕、麻雀、乌鸫等的优势度较高，工业园区中分布的鸟类多为以行道树为栖息地的鸟类，这些鸟类落脚在行道树上，以乔木的果实为食.

2.3 鸟类多样性空间分布

农田的鸟类种类最多，为31种.鸟类多样性最高，这说明农田生境比较适宜鸟类觅食、休息、隐藏等;滩涂湿地的优势种为家燕，这里的家燕多成群飞过，其觅食和生活的场所并不是在滩涂湿地上，小白鹭是以滩涂湿地为觅食地的主要物种.

2.4 生境特点与鸟类物种的关系

在排序图中（图3），不同生境用带有箭头的矢量线表示[18]，箭头所处的象限表示环境因子与排序轴之间的正负相关性，箭头连线的长度代表着某个环境因子与研究对象分布相关程度的大小，连线越长，代表这个环境因子对研究对象的分布影响越大.箭头连线与排序轴的夹角代表着某个环境因子与排序轴的相关性大小，夹角越小，相关性越高.图3中水平和垂直部分的排序轴分别代表环境因子进行多元回归分析后的第一、第二主成分.由图3可以得出生境一（Axis 1）与排序轴夹角最小，说明其与群落的相关性最高，同时也能说明其对群落的重要度最高.通过调查可知，Axis 1为滩涂湿地，靠近海洋，受人类活动干扰比较小，对鸟类群落的重要度最高.生境三（Axis 3）箭头连线的长度最长，表明工业园区这个生态环境因子对研究对象分布相关程度影响最大.通过调查可知，Axis 3工业园区，由于受人类活动影响最大，因此其对物种的种类及其分布的影响程度最大.

由图4可以得出，第一个鸟类集团的分布不仅种类多而且集中.属于这类鸟类集团的有：白骨顶鸡、斑嘴鸭、苍鹭、池鹭、普通翠鸟、大白鹭、戴胜、反嘴鹬、海鸥、黑翅长脚鹬、黑尾塍鹬、环颈鸻、绿鹭、牛背鹭、小白鹭.这个鸟类集团中的鸟类主要受到沿海滩涂生境的影响，以水鸟为主，结合鸟类优势度数据，可以发现这些鸟类多属于湿地常见的鸟类.

第二、三个鸟类集团种类较少且分布也很分散，说明农田和工业园区，由于是受人工干预而形成的生境，不适合鸟类定居.另外，在这两个生境中，主要集中分布的鸟类多属于陆地常见的鸟类.

2.5 鸟类指示种对生境具有良好的响应模型

鸟类作为特定生境的指示种，利用鸟类表现出的特性，可对生境做出描述.排序和聚类法可以在不清楚鸟类特性的情况下，了解鸟类与其栖息地环境的关系，结合鸟类的生物学特性信息，借此推测其栖息地生境的异质性情况.

黑水鸡喜栖息于开阔水面，在研究中发现其常分布于芦苇沼泽中，但研究区域的滩涂湿地多是裸露的光滩，与黑水鸡的生活习性不相符，所以在3個生境中，农田更适合其生活.

3  讨论与展望

3.1 鸟类群落结构梯度变化

CCA排序中把景观分为3大类：滩涂湿地、农田和工业园区.鸟类类群可以大致分为3个集群：适应滩涂湿地环境、依赖农田环境、适应陆地植被环境的鸟类.从上述分析可知：不同生境有着独有的鸟类物种，滩涂湿地鱼类资源丰富，因此聚居在此的鸟类多为以鱼类为食的水鸟;农田生境富含了农作物、沟渠、荒地、电线杆以及电线等，组分较为多元化，内部异质性较强，所以导致该区域的鸟类种类较多，这说明农田生境比较适宜鸟类觅食、休息、隐藏等，但数量上远远少于滩涂湿地，说明在该河口地区鸟类偏爱的栖息地仍是滩涂湿地，滩涂湿地食物丰富，鸟类多把农田作为休息、隐蔽的场所.虽然农田、工业园区的鸟类群落都受到了较高程度的人为干扰，但其生境还留存一些草丛、灌丛和芦苇斑块，为鸟类提供了觅食和隐蔽的场所，吸引大量鸟类前往，不过这些鸟类大多数为一些适应人类活动的物种，如麻雀、珠颈斑鸠等.总之，生境的变化使鸟类的群落组成结构也发生变化，表现出明显的空间分异性.

3.2 政策管理

湿地是由水陆相互作用形成的自然综合体，是自然界最重要的景观，也是人类生存环境之一.湿地在调蓄洪水、净化水质、调节气候，维持生物多样性和区域生态安全等方面发挥着巨大的作用[19]，尤其是天然的湿地作为鸟类栖息和繁殖的场所，在保护鸟类群落多样性方面意义重大.研究区域中，滩涂湿地的鸟类数量在3种生境类型中最多，可以明显地发现，鸟类为了适应生境的变化，其群落结构出现一定的梯度变化.近些年来由于沿海海上工程的发展对鸟类造成很大影响，例如：工程路径滩涂湿地，导致滩涂湿地生态系统转变为陆地生态系统，直接减少鸟类可利用的栖息地面积，鸟类的生物多样性降低.

因此，对于政府相关部门来说，推行相关的湿地保护政策，在进行相关工程建设过程中，考虑到人类活动对鸟类的分布和多样性的影响，科学地进行功能分区，将人类的生产、生活等区域有效地进行布局，以维持鸟类的多样性.

3.3 不足与展望

1） 研究区域面积较小，研究结果仅反映镇海区杭州湾河口区域及周边地区的情况.为了更好地研究生境变化和鸟类群落结构之间的关系，应该选择不同面积的研究区域，以研究不同尺度下鸟类群落结构与生境之间关系的变化.

2） 采样的频率不高，数据量有限，没有分析不同季节中生境与鸟类群落结构之间的关系.应加强季节采样的强度和频率，以便更好地探讨鸟类群落结构与生境之间关系的规律.

参考文献：

[1] 冯沁薇， 郝培尧， 董丽， 等. 基于栖息地的城市湿地公园生物多样性特征与指标研究 [J]. 风景园林，2019，26（1）：37-41.

FENG Q W， HE P Y， DONG L， et al. Study on biodiversity characteristics and indicators of urban wetland park based on habitat [J]. Landscape Architecture，2019，26（1）：37-41.

[2] KAUPPINE J. Temporal variation in the wetland waterfowl communities of the Finnish lake district [J]. Ornis Fennnica，1995，72（5）：145-153.

[3] BOORMAN L. Saltmarsh review： an overview of coastal saltmarshes， their dynamic and sensitivity characteristics for conservation and management [R]. Cambridge： Joint Nature Conservation Committee，2003：20-25.

[4] 楊月伟， 夏贵荣， 丁平， 等. 浙江乐清湾湿地水鸟资源及其多样性特征 [J]. 生物多样性，2005，13（6）：38-44.

YANG Y W， XIA G R， DING P， et al. Species diversity of water birds in the wetland of Yueqing Bay， Zhejiang Province[J]. Biodiversity Science，2005（6）：38-44.

[5] 钟福生， 颜亨梅， 李丽平， 等. 东洞庭湖湿地鸟类群落结构及其多样性 [J]. 生态学杂志，2007，26（12）：1959-1968.

ZHONG F S， YAN H M， LI L P， et al. Community structure and diversity of birds on Dongting Lake of Hunan Province[J]. Chinese Journal of Ecology，2007（12）：1959-1968.

[6] 卢文龙. 人为干扰对独山湖和昭阳湖鸟类群落的影响 [D]. 济宁： 曲阜师范大学，2013.

LU W L. Effects of human disturbance on bird communities in Dushan Lake and Zhaoyang Lake [D]. Jining： Qufu Normal University，2013.

[7] FAIRBAIRN S E， DINAMORE J J. Local and landscape-level influences on wetland bird communities of the prairie pothole region of Iowa， USA [J]. Wetlands，2001，21（1）：41-47.

[8] NAUGLE D E， JOHNSON R R， ESTEY M E， et al. A landscape approach to conserving wetland bird habitat in the prairie pothole region of eastern South Dakota [J]. Wetlands，2001，21（1）：1-17.

[9] 蒋科毅， 吴明， 邵学新， 等. 杭州湾及钱塘江河口南岸滨海湿地鸟类群落多样性及其对滩涂围垦的响应 [J]. 生物多样性，2013（2）：214-223.

JIANG K Y， WU M， SHAO X X， et al. Diversity of bird communities in southern Hangzhou Bay and the Qiantang River estuary and their responses to reclamation of intertidal mudflats [J]. Biodiversity Science，2013（2）：214-223.

[10] 张斌， 袁晓， 裴恩乐， 等. 长江口滩涂围垦后水鸟群落结构的变化：以南汇东滩为例 [J]. 生态学报，2011，31（16）：4599-4608.

ZHANG B， YUAN X， PEI E L， et al. Change of water bird community community structure after the intertidal mudflat reclamation in the Yangtze River Mouth： a case study of NanHui Dongtan area [J]. Acta Ecologica Sinica，2011，31（16）：4599-4608.

[11] 金杰锋， 刘伯锋， 余希， 等. 福建省兴化湾滨海养殖塘冬季水鸟的栖息地利用 [J]. 动物学杂志，2008，43（6）：17-24.

JIN J F， LIU B F， YU X，et al. Havitat use of wintering waterbirds at aquaculture ponds in Xinghua Bay， Fujian Province [J]. Chinese Journal of Zoology，2008（6）：17-24.

[12] 华宁， 马志军， 马强， 等. 冬季水鸟对崇明东滩水产养殖塘的利用 [J]. 生态学报，2009，29（12）：6342-6350.

HA N， MA Z J， MA Q， et al. Water bird use of aquacultural ponds in winter at Chongming Dongtan [J]. Acta Ecologica Sinica，2009，29（12）：6342-6350.

[13] 谭丽凤， 杨昌尚， 杨德辉. 柳州市不同生境冬季鸟类多样性调查分析 [J]. 南方农业学报，2013，44（5）：844-849.

TAN L F， YANG C S， YANG D H. Avian diversity analysis in winter in different habitats of Liuzhou City， Guangxi [J]. Journal of Southern Agriculture，2013，44（5）：844-849.

[14] 孙儒泳. 动物生态学原理 [M]. 北京： 北京师范大学出版社，2001：398-401.

SUN R Y. Principles of Animal Ecology [M]. Beijing： Beijing Normal University Publishing Group，2001：398-401.

[15] 張明海， 萧前柱， 高中信. 多样性指数公式在鸟类群落中应用的探讨 [J]. 生态学杂志，1990，9（5）：50-55.

ZHANG M H， XIAO Q Z， GAO Z X. Approach on the application of diversity index formulae to bird community [J].Chinese Journal of Ecology，1990（5）：50-55.

[16] 马克平. 生物群落多样性的测度方法Ⅰα多样性的测度方法 （下） [J]. 生物多样性，1994，2（4）：50-55.

MA K P. Measurement of biotic communitydiversityⅠα diversity （part 2） [J].Chinese Biodiversity，1994，2（4）：50-55.

[17] ETTEN E V. Multivariate Analysis of Ecological Data Using CANOCO [M]. Cambridge： Cambridge University Press， 2003：45-58.

[18] BRAAK C. Canonical correspondence analysis： a new eigenvector technique for multivariate direct gradient analysis [J]. Ecology，1986，67（5）：1167-1179.

[19] 刘红玉， 李玉凤， 曹晓， 等. 我国湿地景观研究现状、 存在的问题与发展方向 [J]. 地理学报，2009，64（11）：1394-1401.

LIU H Y， LI Y F， CAO X， et al. Current situation， existing problems and development direction of wetland landscape research in China [J]. Acta Geographica Sinica，2009，64（11）：1394-1401.

（责任编辑：郁慧）