李 爽，高 英，杨 光，聂小军，宋卫宁

(西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100)

在漫长的进化过程中，植物形成了一系列复杂的防御机制来抵抗环境中的真菌、细菌、病毒等病原物[1]。抗病基因(R)可以直接或间接地通过基因和基因之间的相互作用特异性识别病原物，然后产生并传递胁迫信号，引起防御响应，并激活下游通路[2]。因此，R基因在植物免疫系统和防御机制中发挥着至关重要的作用。大部分植物的R蛋白都含有核苷酸结合位点(nucleotide binding site，NBS)和富含亮氨酸的重复序列(leucine rich repeat，LRR)，属于NBS-LRR 基因家族。同时，一些R基因蛋白也包含Toll-白细胞介素-1受体结构域(TIR，与果蝇Toll蛋白和哺乳动物白细胞介素-1受体的细胞质结构域同源)、卷曲螺旋(coiled-coil，CC)或亮氨酸链式(leucine zipper，LZ)结构域、跨膜结构域(transmembrane domain，TM)、蛋白激酶结构域(protein kinase domain，PK)等[3]。根据所含结构域的不同，可以将R基因分为两大类: NBS-LRR类和非NBS-LRR类[4]。 NBS-LRR类R基因在植物的R基因中占比最高，主要由高度保守的NBS和LRR两部分组成，同时还含有P-loop、Kinase-2、Kinase-3、GLPL等4个保守结构域。根据N端结构的不同，NBS-LRR基因可以分为TIR类、CC(或LZ)类和non-motif类[5]。前人围绕NBS-LRR类R基因已开展了大量研究，不仅在全基因组水平上对其组成和结构特征进行了分析，而且多个重要的NBS-LRR类R基因已经被成功克隆[6-7]。在小麦基因组中，共鉴定出400多个NBS-LRR类R基因[6]，其中，大部分与抗条锈病相关。截止目前，从普通小麦及其近缘种中已成功克隆出9个R基因，其中有6个R基因具有种属特异性抗性[8]。同时，在全基因组水平鉴定和分析NBS-LRR类R基因家族已在多个植物中完成，包括拟南芥、乌拉尔图小麦、向日葵等[9-13]。……