宋娅玲 耿雪 伊明娜 解鑫茹 袁宏敏 赵洲

摘 要：氮素作为大量元素，在作物增产方面发挥着重要的作用，而过量的氮肥施用也最终导致环境污染、农产品品质下降以及资源浪费。筛选、培育低氮高效利用的作物品种，可提升氮肥利用效率，降低对氮肥的过度依赖。本文通过低氮胁迫试验以及增施氮肥试验，考查不同浓度氮素对不同燕麦品种的形态表型等的影响，探究燕麦对不同浓度氮素的反应以及其氮素利用效率。研究发现，燕麦表型对氮素浓度反应存在显著的品种间差异，耐低氮类型与施氮后高效利用型没有明显关联。综合比较而言，白燕7号、Vao-9P对氮素利用效率较高，而Vao-9LL、G149是很好的耐低氮的燕麦品种。

关键词：燕麦;氮素;表型;浓度;品种

中图分类号：Q944  文献标识码：A  文章编号：1673-260X（2021）08-0024-06

氮肥在粮食增产方面发挥着重要作用。在过去的几十年中，由于氮肥的快速推广，全球的粮食产量得到了大幅提升[1-3]。氮肥利用率低下，全球氮肥利用率不到33%[4]。造成严重的资源浪费和环境污染。充分认识作物对氮素的反应及代谢规律，充分挖掘种质资源来提高氮肥利用率，以建立、健全各类作物的需氮机制是相关理论研究及生产实践的重要课题。

燕麦（Avena sativa L.）是重要的粮、饲兼用型作物，蛋白含量高，富含β-葡聚糖、不饱和脂肪酸、膳食纤维等营养物质[5-7]。燕麦种质资源丰富[8，9]，适宜在冷凉地区种植，抗逆性强，是我国西、北地区重要的传统作物。适量增施氮肥可促进燕麦生长，有利于燕麦增产，但过量施肥将导致燕麦徒长、无效分蘖数增加、抗倒伏能力降低、产量及品质下降等[10，11]。同时，燕麦对氮素的吸收、转运及利用效率与其基因型密切相关[12，13]。建立施氮量与燕麦表型变化的关联，对于充分了解燕麦对氮素的吸收、转运及利用效率，筛选不同氮素利用型品种都具有重要意义。为此，本文筛选多个燕麦品种，通过减少、增施氮素，来探究氮素对燕麦主要表型的影响。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验共选用23个不同的燕麦品种作为研究对象。

1.2 低氮胁迫试验

为研究燕麦苗期对低氮胁迫的响应，共选取12种燕麦品种进行温室盆栽试验。以蛭石作为介质，定期浇灌含不同浓度氮素的Hoagland培养液及蒸馏水，氮素浓度设置为CK（15mM），1/10N（1.5mM）以及1/100N（0.15mM）三个处理，每个处理设置3个重复。于三叶期测量株高、旗叶宽等指标。

分别称取1.0g各处理组的叶片，浸泡于盛有95%异丙醇的试管中，4℃过夜，分别测量644nm、663nm、452.5nm的OD值，计算叶绿素a、b及类胡萝卜素的含量，光合色素含量计算公式为[14]：

Chla（ug/g）=10.3×A663-0.918×A644，

Chlb（ug/g）=19.7×A644-3.87×A663，

Car（ug/g）=4.2×A452.5-（0.0264×Chla+0.426×Chlb）。

1.3 大田增施氮肥试验

为研究增施氮肥后燕麦成熟期的形態表型的响应，共选取18种燕麦品种开展大田试验。试验地点为赤峰学院农场试验基地。试验以NH4NO3作为氮源，设置高氮处理（200Kg hm–2）、低氮处理（20Kg hm–2）及无氮（不施氮）三个处理，小区面积为4m×5m（20m2），每种处理随机设置3个重复小区。每小区播种量为250g。共施氮肥3次，播前施氮一次，分蘖期及拔节期之后施氮各一次。按大田常规管理进行基本管理。成熟期测量株高、旗叶长、宽。穗长、小穗数及单穗粒数。同时统计18种燕麦品种的千粒重。

1.4 统计分析

采用Microsoft Excel 2019进行数据统计，使用SigmaPlot 14.0软件进行单因素差异显著性分析并绘图。差异显著性标注为：*p<0.05，**p<0.01，***p<0.001。

2 结果与分析

2.1 氮素胁迫对燕麦苗期形态表型的影响

为考查苗期燕麦对低浓度氮素胁迫的形态表型响应。共设置3个处理，正常浓度氮素（CK）、2个低氮处理（1/10N和1/100N）。于三叶期检测各项指标。研究发现，低氮处理对一些品种的株高有明显的抑制作用，如：白燕7、原33;对多数燕麦品种的株高有些微的抑制作用，但差异不显著，如：T3、蒙农1号、XIN17、等（图1）。然而，对一些品种却没有抑制作用，Vao-9LY、Vao-9LL的株高在1/10N的低浓度氮素处理后没有变化，甚至在1/100N时也没有变化（图1）。在低浓度氮素处理后，多数品种旗叶宽几乎没有明显变化（图2）。低浓度氮素对Vao-9LY的株高没有影响，却导致旗叶宽却明显缩小;然而，Vao-9LL株高没有明显变化，旗叶宽却显著增加（图2）。

进一步对各个品种光合色素的含量进行研究发现，叶绿素b对低氮处理最为敏感，其含量的波动范围最广（图3），其次为叶绿素a（图4），而类胡萝卜素相对受影响较小（图5）。发现低浓度氮素导致部分燕麦品种光合色素（叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素）的含量呈下降趋势，但差异不显著，如：T2、T3等;也有一些品种的光合色素含量呈增长趋势，如：白燕7、蒙农1等，个别品种中光合色素含量出现显著增加，如：MP13、G149、Vao-9LL、白燕7（图3-5）。综合比较发现，Vao-9LL是一个特别耐受低氮的品种，其次为G149、MP13、Vao-9LY。而原33是一个对低氮敏感的品种。

2.2 增施氮肥对成熟期燕麦形态表型的影响

在以上工作的基础上，为进一步考查氮素对燕麦表型的影响，设置高氮处理（200Kg hm–2）、低氮处理（20Kg hm–2）两个不同的处理浓度，一个对照（不施氮），进行大田氮素试验，以考查成熟期相关形态表型的变化。

增施氮肥后，白燕7号、MP2的株高呈增长趋势，最大施氮浓度条件下株高显著增长（图6）。同时，也可以发现，增施氮肥，抑制了G125以及G145株高的增长，特别是最大浓度时株高显著降低。对于蒙农大1号低浓度下（20Kg hm–2）可促进其株高的增长，而高浓度（200Kg hm–2）则呈下降趋势。对于多数品种，低浓度均没有明显影响，高浓度是则表现出一定的下降趋势。

研究发现，XIN17的穗长、小穗数以及穗粒数4个指标同样表现为没有明显变化，增施氮肥对该品种的穗长、小穗数以及穗粒数4个表型没有明显的影响（图6-9）。这一结果和上面低氮处理的试验结果一致。说明该品种属于一个对氮素不敏感的品种。增施氮肥对草莜1号有一定的影响，但是有没有显著差异（图6-9）。结合上面的低氮试验发现，氮素对草莜1号与蒙农1号有一定的影响，但影响较小。Vao-9LL在低氮试验中表现较好，株高保持稳定，而叶宽，特别是光合色素显著增加，但是，施氮以后，不论是低浓度还是高浓度，该品种的株高、穗长、小穗数均无变化，但是穗粒数在增施氮肥后显著增加，这一结果与氮素促进其光合色素增加的结果一致，氮素促进其光合色素含量增加，最终有利于穗粒数的增加（图6-9）。总之，Vao-9LL品种属于低氮耐受型、对增施氮素没有明显效果。Vao-9P与Vao-9LL类似，但各项指标相对较差。

增施氮素可使白燕7小穗数显著增加，其它指标也有增长趋势，却没有显著差异（图6-9）。结合而言，白燕7属于对氮素高效利用品种。而从Vao-9分离出来的Vao-9P，在增施氮肥后，株高没有明显变化，穗长、小穗数以及穗粒数都显著增加，特别是在高氮浓度条件下，增加幅度更大。该品种在低氮处理下，表现稳定，苗期的几个指标几乎没有显著变化，高氮处理后，三个和产量直接相关的指标都显著增加。说明该品种属于高氮高效利用品种。

2.3 增施氮肥对燕麦千粒重的影响

在以上试验的基础上，进一步考查增施氮素对燕麦多个品种千粒重的影响。研究发现，随着氮素浓度增加，白燕7号、MP8、草莜1号的千粒重呈显著增加趋势（图10）。在增施中等浓度氮素后，XIN17、MP20的千粒重都显著增加，但是在高浓度氮素条件下，MP20虽然比对照仍然显著增加，但是比中等浓度氮素，却有所回落;而XIN17在高浓度氮素条件下，则与对照没有差异，千粒重的变化趋势呈回落趋势（图10）。氮素达到一定浓度后对一些品种燕麦的千粒重已无明显的促进作用。特别是，对于G148-2、G144、G149品种，增施氮素后，其千粒重呈下降趋势，在高浓度下表现为明显的被抑制的效果，而对于G144而言，不论是高浓度还是中等浓度，其千粒重都表现为被显著抑制的现象（图10）。对于其它多数品种，增施氮素后，虽然均值有所增或减，但是均没有显著差异（图10）。

3 讨论与结论

氮素作为大量元素，在作物生长、发育，特别是提高作物产量方面发挥着重要作用。单纯增施氮肥一定程度上可增加产量，但已逐渐暴露出一系列问题，如：生态环境污染、农产品品质下降、资源过度消耗等诸多问题。适量减施氮素对于农业健康长远发展具有重要的意义。研究发现，减氮50%会显著抑制燕麦生长，包括显著降低了燕麦株高、光合生理特性指标，最终显著降低燕麦产量[15]。也有研究发现，适当的低氮處理，燕麦根长、根数、侧生根数呈增长趋势[16]，这可能属于一种负反馈调控机制。在本研究中也发现类似的一些结果。研究发现，低氮条件下，有的品种的生长受到明显抑制，而有的品种则表现稳定，还有一些品种的苗期生长反而表现良好。其中详细的机制仍需要进一步深入的研究。试验发现，Vao-9LL是一个表现较好的耐受低氮的材料，其次为G149、MP13、Vao-9LY。而原33则对低氮敏感。Vao-9LL与Vao-9LY是从同一个材料Vao-9中分离出来的两个不同的材料，亲缘关系近，但同时对低氮表现出完全不同的反应。因次，品种差异或者基因型差异对于燕麦吸收利用氮素具有重要的决定作用。挖掘低氮高效利用的燕麦品种对于高品质、稳产且环保友好型品种，对于农业产于的长远发展有重要实践意义。

在低浓淡氮素供应条件下，燕麦净光合效率、电子传递效率增加、光合色素含量、蒸腾速率、气体交换、气孔导度等指标值都下降[17，18]。而本项目研究中发现，降低施氮量，对不同品种的影响不同，有的品种色素含量下降，如：T2、T3等;而多数含量受影响很小，也有一些材料的光合色素含量呈增长趋势，如：Vao-9LL、白燕7、蒙农1等。

增施氮肥可促进燕麦营养生长，燕麦茎粗、叶面积均显著增加[19-21]。特别是株高，受氮肥量影响显著。多数研究发现，随着氮肥量增加株高显著增加，而当施氮量达到一定程度90kg ha-1[19]或140kg ha-1[23]时则不再变化，再增施氮肥则开始降低，也即出现抑制效果。在本研究中，也出现类似的结果，多数品种在高浓度（200kg ha-1）时，株高呈现下降趋势，特别是G125、G145的株高在最大施氮浓度时株高被显著抑制。少数品种的株高呈增长趋势，如：白燕7号、MP2。

随着施氮量增加，燕麦穗长、穗数、穗重、穗粒数、小穗数受到不同程度的影响，穗长、穗数、穗粒数明显增加，穗重增加，籽粒产量显著增加[24]。有研究发现，施氮量从5到140kg ha-1，籽粒产量均呈上升趋势[25]。施氮量也直接影响燕麦籽粒的性状，籽粒容重、籽粒重、籽粒饱满度、秕粒数等发生变化。有研究发现，当施氮量达到一定程度，虽然总产量增加，但千粒重、籽粒容重、籽粒饱满度以及籽粒品质呈明显的下降趋势[13，26]。太高浓度氮肥不仅无明显效果，还会延迟燕麦成熟期[25]。另外，穗数、穗粒数在品种间差异显著[13]，籽粒产量品种间差异也显著[13]。在本研究中，对于一些燕麦材料，随着施氮量的增加，显著促进燕麦的生长，其株高、叶面积都增加，穗长、小穗数以及穗粒数也明显呈增长趋势，如，Vao-9P、蒙农1。但也有一些品种，对于增施一定量的氮素，没有明显变化，如：XIN17。因此，增施氮素不能作为燕麦增产的重要或者主要措施。而应该因品种施氮，才是保证产量、减少环境负荷的科学、必然的途径。

同时，发现当施氮量达到一定程度后，燕麦产量则不再增加，生长后期出现贪青，最终影响产量[10，11]。研究发现施氮对燕麦的影响，对于不同的燕麦品种，存在显著的差异[19，27，28]。不同燕麦品种氮素吸收、利用效率差异显著[12，27]，同时，不同品种最佳施氮期也明显不同。Yan[12]研究发现，品种“CDC Morrison”对氮素的响应显著，同时能够保持较高的籽粒品质，如：蛋白及β-葡聚糖含量高，但产量较低;另外两个品种“AAC Nicolas”“CDC Seabiscuit”则在施氮量达到150kg ha-1时，获得了最大的产量和较好的品质。本试验中也发现同样的结果。本试验的低氮试验以及大田施氮试验中显示，不同的试验材料对氮素的敏感性存在明显差异。同一品种对于低氮以及高氮的反应也存在差异。有的品种耐低氮，低氮条件下氮素利用效率高，但高氮条件下氮素利用效率却一般，如：Vao-9LL，甚至呈一定的下降趋势，如：G149等，相比较而言，无论是低氮还是高氮条件下，白燕7号的氮素利用效率較高，形态表型指标都呈增加趋势。基因型决定燕麦根系氮素吸收效率、氮素利用效率，最终影响着燕麦产量，也是优良燕麦品种筛选的关键[27-29]。燕麦基因型决定其氮素的吸收、利用，当然，环境因素也起着很大的作用[13]。

总之，氮素对燕麦形态表型及产量的影响因不同的品种表现出丰富多样的差异，耐低氮类型与施氮后高效利用型没有明显关联，这既说明了燕麦种质资源的多样性，同时也反应了燕麦氮素吸收、利用及代谢的复杂性。当然，这也是挖掘燕麦高效利用氮素、耐低氮等优良品种的重要基础。综合而言，Vao-9LL、G149是很好的耐低氮的燕麦材料，而白燕7号、Vao-9P是氮素利用效率较高的品种。

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