苏冉，杜文秀，王智威，李方晴，李海云

（聊城大学农学院，山东 聊城 252059）

土壤盐渍化是影响植物生长的主要非生物胁迫因素之一，我国盐渍土面积约为3.46×107hm2，且表现出逐年增多的趋势［1］，因此对盐渍土的治理、开发和利用刻不容缓。用化学或物理方法改良盐渍化土不仅成本高，还可能由于加入化学物质而导致土壤发生次生盐渍化；筛选和培育耐盐植物是国内外学者公认的实现盐碱地改良和利用的有效途径［2，3］。草本植物是盐碱地植被建设的重要组成部分，目前选择耐盐草本植物是开发利用盐渍化土壤的重要举措［2，4］。

百脉根（Lotus corniculatus）是世界各地均有种植的多年生豆科草本植物，既是极具潜力的优良牧草，也是观赏性较好的地被植物，还是水土保持的理想草种。百脉根在建立人工牧场和人工草地及改良草场中得到了广泛应用。百脉根抗旱、耐涝、耐寒、抗瘠薄，但关于百脉根耐盐性的研究并不多见。于洁等［5］仅对百脉根种子萌发期的耐盐性做了研究，但植物在不同发育阶段耐盐性大小不一。柯丹霞等［6，7］通过过表达GmWRKY6和GmHAT5基因，增强了百脉根的耐盐能力，但转基因无疑增加了治理成本。植物的幼苗期对盐分特别敏感［2，4］，盐分胁迫会导致植物生长缓慢、株高降低，根系生长受抑。同一植物的耐盐性大小因品种而异，反映植物耐盐性的指标众多，用于筛选耐盐品种的盐敏感指标因植物种类不同而不同。

NaCl是盐渍土中的主要盐分［8，9］，为了探究百脉根幼苗对NaCl的耐性阈值及其苗期盐害的敏感指标，本试验采用温室盆栽法，研究了不同浓度NaCl对百脉根幼苗生长的影响，以期为百脉根的种植推广及在盐渍土的利用提供借鉴和参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试百脉根‘里奥（Leo）’种子购于花田种业。

1.2 试验处理

2020年10月9日将百脉根种子均匀播种在盛有育苗基质的塑料花盆（长7.0 cm、宽7.0 cm、高7.5 cm）中，每盆30粒，放置在人工气候室内，在昼夜温度为（25±1）℃／（20±1）℃、光照时长16 h／d条件下培养。出苗后间苗，每盆留3株。试验共设5个处理，NaCl溶液浓度分别为0、10、20、30、40 mmol／L，每处理6盆，共30盆。11月18日起分别用不同浓度的NaCl溶液浇灌，每盆20 mL，每两天用NaCl溶液浇灌一次，共处理9次，12月5日选取长势基本一致的植株测定相关指标。

1.3 测定方法

用直尺测量百脉根幼苗株高。

将百脉根幼苗用水洗净，分为地上和地下两部分，分别置于鼓风干燥箱80℃烘干至恒重，用电子天平（TP－114，美国丹佛）称干质量。

采用扫描仪（EPSON V700）扫描幼苗根系，通过WinRHIZO PRO 2012根系分析系统（Regent Instruments Inc8，Quebec，Canada）对扫描图像进行分析，获取总根长、根总表面积、根体积以及不同径级根长和表面积等形态参数。

根据NaCl浓度与各指标相对数值分别进行拟合，得到直线回归方程，并计算出适宜浓度、半致死浓度和极限浓度，即指标达到相应对照的10%、50%和75%时所对应的NaCl浓度。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 18.0软件进行数据处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同浓度NaCl对百脉根幼苗株高的影响

由图1可知，百脉根幼苗株高随NaCl溶液浓度的升高呈下降趋势。10 mmol／L NaCl处理的百脉根幼苗株高与对照相比差异不显著，当NaCl溶液浓度高于20 mmol／L时，百脉根幼苗株高显著低于对照。由此可见，高于20 mmol／L NaCl溶液显著抑制百脉根幼苗的生长。

2.2 不同浓度NaCl溶液对百脉根幼苗干重的影响

由表1可知，随NaCl溶液浓度升高，百脉根幼苗地上部干重及整株干重呈现先升高后下降的趋势，其中，10 mmol／L NaCl处理的百脉根幼苗地上部干重及整株干重最高，但与对照相比差异均未达显著水平；20～40 mmol／L NaCl处理显著降低了整株干重，地上部干重在NaCl溶液浓度达到40 mmol／L时下降最显著，下降幅度为39.95%。百脉根地下部干重随NaCl浓度升高而下降，当NaCl溶液浓度达到20 mmol／L时显著低于对照，40 mmol／L NaCl处理的最低，与对照相比，受抑程度高达68.53%。可见与地上部相比，地下部干重对NaCl更为敏感。

表1 不同浓度NaCl溶液对百脉根幼苗干重的影响

2.3 不同浓度NaCl溶液对百脉根幼苗根系形态参数的影响

由图2可知，对照的百脉根幼苗根系发达、繁密，长势最好；10 mmol／L NaCl处理的与对照相比长势略有下降，20～40 mmol／L NaCl处理的根系长势明显低于对照，根系衰弱、稀疏。

图2 不同浓度NaCl溶液对百脉根幼苗根系形态的影响

由图3可知，与对照相比，所有NaCl处理显著降低百脉根幼苗的根总长，基本是NaCl浓度越高降低幅度越大，10 mmol／L NaCl就显著抑制了根系的延伸，20～40 mmol／L NaCl处理的抑制效果更显著，但三者间根总长差异不显著。10 mmol／L NaCl处理显著提高了百脉根幼苗根平均直径，其它处理与对照相比没有显著差异。根总表面积和根体积与根总长的变化趋势基本一致，不同的是10 mmol／L NaCl对根总表面积和根体积没有显著影响，只有当NaCl浓度达到20 mmol／L时才开始表现出显著的抑制效应。这几种根系参数中，根总长对NaCl最敏感。

图3 不同浓度NaCl溶液对百脉根幼苗根系形态参数的影响

2.4 不同浓度NaCl溶液对百脉根幼苗不同径级根系参数的影响

本试验中，百脉根幼苗根系按照直径（Φ）被划分为3个径级，分别为0～0.32 mm、＞0.32～0.64 mm、＞0.64 mm。由表2可知，所有处理均为细根（0～0.32 mm）的根最长、根表面积最大。作为百脉根幼苗根系的主要组成部分，细根（0～0.32 mm）根长和根表面积都是随NaCl浓度的升高而下降，NaCl处理均显著降低细根（0～0.32 mm）根长和根表面积。直径＞0.32～0.64 mm范围内的根长度和表面积也在高浓度NaCl（20～40 mmol／L）处理时显著降低，但降低幅度小于细根。

表2 不同浓度NaCl溶液对百脉根幼苗不同径级根系参数的影响

2.5 百脉根幼苗耐NaCl的半致死浓度

半致死浓度可在一定程度上反映植物的抗性强弱［10］。将所测各项指标分别与NaCl浓度进行线性拟合，并计算得出适宜浓度范围、半致死浓度及极限浓度。由表3可知，指标不同，百脉根幼苗的半致死浓度有所不同，其中，细根表面积对应的半致死浓度最低（21.89 mmol／L），其次是细根根长（22.22 mmol／L）和地下部干重（23.64 mmol／L），而地上部干重对应的半致死浓度最高。说明对于NaCl胁迫，百脉根幼苗的敏感性程度为细根表面积＞细根根长＞地下部干重＞根总长＞根总表面积＞根体积＞整株干重＞地上部干重。

表3 百脉根幼苗耐NaCl的半致死浓度

3 讨论与结论

草本植物相对于木本植物往往具有较强的耐盐性，且能防止水土流失，所以，改良和开发盐渍土一般优先考虑草本植物［11］。在本试验中，低浓度（10 mmol／L）NaCl处理的百脉根幼苗株高及生物量与对照并没有显著差异，高浓度（≥20 mmol／L）NaCl处理则对百脉根幼苗生长表现出显著抑制作用，这与韩志平［12］、Wang［13］等的研究结果相似。这可能是因为在高浓度盐分条件下，植物通过改变资源分配格局来适应逆境条件，从而维持自身的生存。有研究表明，NaCl处理显著抑制了刺槐［14］、苜蓿［15］和紫穗槐［16］以及流苏［17］幼苗的生长，这主要是因为植物种类不同，试验设置的NaCl浓度也不同。

与对照相比，显著抑制地上部和地下部生物量的NaCl溶液起始浓度分别为40 mmol／L和20 mmol／L，与地上部相比，根系对NaCl更为敏感。这与李天永等［18］的研究结果类似，即独行菜地下部对盐碱胁迫的敏感性高于地上部。对于高粱而言，盐碱胁迫对地上部分的影响大于对地下部分［19］。这种差异可能是由于植物不同组织和器官对盐分胁迫的反应程度因植物种类不同而有所不同。

根系是与土壤盐分直接接触的器官，与其它器官相比，更易受到盐分的影响，根的长短、表面积以及体积大小都可以用来反映根系的发达程度。高浓度盐分降低土壤溶液水势，导致植物根系吸水困难，从而降低根系的长度、表面积和体积［20，21］。本试验结果也表明NaCl胁迫降低百脉根幼苗根系长度、体积及表面积，其中根长对盐分胁迫最敏感。

根系是植物体的重要吸收器官，其吸收功能主要由径级较小的根承担，固定和支持功能主要由径级较大的根承担［22］。本试验中，细根（0～0.32 mm）作为百脉根幼苗根系的主要组成部分，在NaCl胁迫下降幅最大，导致对水分和养分的吸收下降，可知细根对环境变化极其敏感［23］。

植物耐盐机制非常复杂，其耐盐性强弱也不能用单一指标衡量［24］。吕晋慧等把叶片的细胞膜透性、脯氨酸含量和可溶性糖含量作为分析不同基因型茶菊耐盐性的指标［25］；张春兰等以叶面积、主根长和丙二醛含量作为衡量大豆耐盐性的主要指标［26］；高英波等以发芽率、发芽势、胚芽长和胚芽重的相对值作为夏玉米耐盐性评价依据［27］。因此，本试验基于百脉根幼苗的生物量和根系形态参数对NaCl浓度进行线性拟合，计算其耐盐范围及半致死浓度，发现百脉根幼苗的细根根长和表面积对应的NaCl适宜浓度范围、半致死浓度和极限浓度都低于其它指标，其次为地下部干重和根总长，可知对于NaCl胁迫，百脉根幼苗的细根根长、细根表面积、地下部干重及根总长较为敏感，而地上部最不敏感。

综合来看，NaCl胁迫下，百脉根幼苗的生长受抑，根系尤其是细根受到的抑制程度大于地上部，细根根长和表面积可作为百脉根苗期对NaCl耐性的衡量指标。