高铭鸿 曹新宇 杨祯 杨旭 关玉德 姜晨

摘 要：为研究不同光照强度对红鳍东方鲀（Takifugu rubripes）稚鱼摄食的影响，试验测量了红鳍东方鲀在不同光照强度下的摄食量。结果表明，在400 lx时红鳍东方鲀稚鱼摄食量达到最高，随着光照强度的降低，在1 000～400 lx时，摄食量总体呈现出上升趋势;在400～100 lx时，摄食量呈现出下降趋势。在400 lx时，摄食率和摄食效率均随时间延长逐渐下降;在1 000、700、100 lx时，随着时间的延长摄食率和摄食效率均呈现出先上升后下降的趋势，最大值均出现在40 min。

关键词：光照强度;红鳍东方鲀（Takifugu rubripes）;稚鱼;摄食

红鳍东方鲀（Takifugu rubripes）俗称河豚，属于硬骨鱼纲（Osteichthyes），鲀形目（Telraodontiformes），鲀亞目（Tetraodontoidei），鲀科（Teraodontoidae），东方鲀属（Takifugu）。红鳍东方鲀为暖温性、肉食性的近海底层鱼类[1]，主要分布于西北太平洋的朝鲜半岛，日本南部海域和我国东海和黄、渤海海域[2]。由于其肉质白嫩、细嫩爽口，自古便享有“吃了河豚，百味不鲜”的美誉。除此之外，红鳍东方鲀的营养组成还具有高蛋白质、低脂肪的特点[3]，是人体的一种优质的膳食来源，因此深受日本、韩国市场的青睐[4]，具有较高的经济价值。近年来，随着河豚养殖控毒技术的不断创新与升级[5-6]，全国红鳍东方鲀养殖得到快速发展。

光照是对鱼类摄食行为产生影响的重要生态因子之一。在对漠斑牙鲆[7]、花鲈[8]、牙鲆[9]、鲻鱼[10]、细鳞裂腹鱼[11]等的研究中均肯定了这一结论。除此之外，研究中也报道了由于光照强度不同而对鱼类摄食强度和摄食动力学产生的影响，均得出了在适宜的光照强度下才能使鱼类获得最佳的摄食状态。目前，对于红鳍东方鲀稚鱼在不同光照强度下摄食行为的研究还未见相关报道。

红鳍东方鲀人工育苗过程中，各生产企业采用的光照强度范围较广，本试验通过研究在不同光照强度下红鳍东方鲀稚鱼的摄食行为，寻找出红鳍东方鲀摄食的最适光照强度范围，为红鳍东方鲀的人工育苗与养殖提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验所用鱼苗由大连海洋大学农业农村部北方海水增养殖重点实验室于2021年4月孵化所得。孵化后的鱼苗暂养于200 L水槽中，养殖过程使用过滤海水，其盐度为（31.4±0.19）‰，水温为（20.5±0.22）℃。选取大小相近，活力较好的鱼体进行试验。试验用鱼体长平均为（11.30±0.43）mm，体重平均为（0.043±0.004）g。试验前24 h进行饥饿处理，不投喂饵料。试验过程中所用饵料为卤虫无节幼体。

1.2 方法

试验设置1 000、700、400、100 lx四个光照梯度。试验光源由放置于喇叭状铝皮灯罩中的200 W白炽灯提供。试验时，根据光源形成的梯度光场，在1 000、700、400、100 lx照度线上分别放置2个27 cm×21 cm×20 cm的玻璃水族箱，每个水族箱内加入10 L海水。试验前需将红鳍东方鲀与卤虫无节幼体暗适应1 h。

试验时，向每个水族箱内加入10尾红鳍东方鲀，同时投喂卤虫无节幼体作为饵料，饵料密度为1个/mL。观察红鳍东方鲀在不同光照强度下的摄食状态，并在10、20、40、60 min四个时间点分别取出5尾红鳍东方鲀采用酒精固定。所有试验过程均在暗视野下进行。试验结束后，在解剖镜下对每尾红鳍东方鲀的摄食卤虫的数量计数，并计算出摄食量。

1.3 计算

摄食强度（If）：每尾红鳍东方鲀摄食卤虫的平均数，单位：个/尾。

摄食率（Rf）=If/t ，单位时间t（min）内的摄食强度，单位：个/（min·尾）。

摄食效率△Rf/△T =（If2-If1）/（t2-t1），一段时间内的摄食活动变化特点，又称为摄食动力学过程，单位：个/（min·尾）。If2为后一段时间（t2，min）的摄食强度，If1为前一段时间（t1，min）的摄食强度。

1.4 数据处理分析

使用Excel软件与软件SPSS18.0对试验数据进行处理和统计学的分析。

2 结果

2.1 光照强度对摄食强度的影响

从表1与图1中可知，不同的时间下，红鳍东方鲀稚鱼的摄食强度呈现出不同的趋势。

在10、20 min的时间段里，红鳍东方鲀稚鱼的摄食强度随着光照强度的减弱逐渐增加，并在400 lx时达到峰值，在此之后摄食强度随着光照强度的减弱而有所降低。在10、20 min时间点，400 lx光照强度下红鳍东方鲀稚鱼的平均摄食量均显著高于1 000、700、100 lx光照强度下的平均摄食量（P<0.05）。在40、60 min时，不同光照强度对摄食强度的影响呈现出相同的趋势，即在1 000～700 lx时摄食强度有小幅度的降低，700～400 lx时，摄食强度显著升高（P<0.05），400～100 lx时，摄食强度随光照强度的减弱而降低。在40、60 min两个时间点，只有400 lx下的摄食量显著高于1 000、700、100 lx光照强度下的平均摄食量（P<0.05）。在1 000、700、100 lx光照强度下40 min和60 min的摄食量之间无显著差异（P>0.05）。

2.2 光照强度对摄食率的影响

由表2与图2中可以看出在1 000、700、100 lx光照强度下，红鳍东方鲀稚鱼的摄食率有着相同的变化规律，即在10～40 min时，摄食率随着时间的进程逐渐增大，并在40 min时达到最大值，在40～60 min时，随时间的进程摄食率有所降低。而在400 lx的光照强度下，摄食率随时间的延续呈下降趋势。

2.3 摄食动力学过程

红鳍东方鲀稚鱼在不同的光照强度下的摄食效率见表3，摄食动力学曲线见图3。从图3中可以看出，在1 000、700、100 lx三个光照强度下，红鳍东方鲀稚鱼在前三个时间段0～10 min、10～20 min、20～40 min里，随着时间的推移摄食效率有所增加，并在40 min到达峰值，在第四个时间段，即40～60 min，随着时间的进程而降低。在400 lx的光照强度下，摄食效率随时间的延续只呈现出下降的趋势。

3 讨论

3.1 光照强度与红鳍东方鲀稚鱼摄食量的关系

由试验结果可以看出，不同光照强度对红鳍东方鲀稚鱼摄食量的影响显著（P<0.05）。400 lx组四个时间点的红鳍东方鲀稚鱼的摄食量均显著高于1 000、700、100 lx組。红鳍东方鲀稚鱼的最佳摄食光照强度应在400 lx左右，过高或过低的光照强度均会降低其摄食量。

早在1994年，Petersen等[12]根据摄食率随光照强度变化而产生的不同响应建立了两种模型，即峰值的摄食曲线的S型摄食曲线[13]。拥有峰值摄食曲线模型的鱼类，其摄食过程依赖于视觉，因此存在一个最适的光照强度，而过高或过低的光照强度均会对其视觉产生影响，进而影响鱼类的摄食过程。拥有S型的摄食曲线模型的鱼类其摄食量与光照强度呈现负相关，即当光照度低于一定程度时，鱼类可以达到最大的摄食量[13]。根据红鳍东方鲀稚鱼摄食量曲线的特点，可知其符合峰值摄食曲线模型，表明红鳍东方鲀稚鱼的摄食过程依赖于视觉。

3.2 光照强度与红鳍东方鲀稚鱼摄食率的关系

在400 lx时，红鳍东方鲀稚鱼摄食率随时间的延长呈现出下降的趋势。而在1 000、700、100 lx三个光照强度下的摄食率在10～40 min期间随时间的延长呈现出上升趋势，在40～60 min期间随时间的延长呈现出下降趋势。虽然四组不同光照强度间在摄食初期差距较大，但在60 min时摄食率有趋近的趋势。10 min时，400 lx组的摄食率相比于100 lx组高出12倍多，高出700 lx组的摄食率2倍多;60 min时，400 lx组的摄食率为100 lx组的1.36倍，700 lx组的1.26倍。图2的曲线表明，红鳍东方鲀稚鱼在400 lx光照下摄食率能够快速达到最大值，而后随着时间的延长，其胃容量逐渐到达饱和值，因此摄食率有所降低，这与暗纹东方鲀相似[14]。而在过强或过弱的光照下其摄食率会随着时间的延长而增长，并在40 min时获得最大摄食率。分析其原因为不适合的光照强度会降低红鳍东方鲀稚鱼摄食率，随着时间的延长，不适宜的光照强度对鱼体造成的影响被鱼体渐渐适应，从而提高了摄食率，而在出现最大摄食率的40 min时红鳍东方鲀的胃容量逐渐接近饱和值，因此在60 min时，摄食率降低。

红鳍东方鲀稚鱼在400 lx时具有较高的摄食率，与在400 lx拥有最大的摄食量相符。因此，红鳍东方鲀稚鱼的最适光照强度应在400 lx左右。

3.3 光照强度与红鳍东方鲀稚鱼摄食活动的关系

红鳍东方鲀稚鱼在不同光照强度下摄食活动的状态通过其在不同光照强度下的摄食动力学曲线进行展示（见图3）。在10～20 min时，100 lx和700 lx组的摄食效率随着时间的延长升高;1 000 lx组保持不变;400 lx组随时间的推移摄食效率下降。在20～40 min时，除400 lx组的摄食效率继续下降外，1 000、700、100 lx组的摄食效率均随着时间的延长而升高，并在40 min时达到最高点。在40～60 min时，1 000、700、400、100 lx组光照强度下的摄食率均随时间的延长而下降。说明在试验刚开始时，由于鱼体经过了饥饿处理，具有较高的摄食兴奋性，因此在1 000、700、100 lx光照强度下的摄食效率先呈现出上升趋势，但随着时间的推移其兴奋性逐渐降低，因此在40～60 min时间段内的摄食效率降低。在400 lx时，由于处于较为适宜的光照强度，因此其摄食效率之间达到了最大值，随后逐渐降低。

不同种类的鱼摄食的最适光照强度也不同。谢从新[15]的报道指出南方鲇（Silurus meridionalis）在较强和较弱的光照强度下均不能较好地摄食，其最佳摄食光照强度为100 lx ，属于黄昏型鱼类。邱丽华等[16]报道大泷六线鱼（Hexagrammos otakii）的适宜照度范围为10～100 lx，高于或低于此照度分别会因为光过强或不足而影响或抑制仔鱼的摄食活动。李大勇等[17]在光照对真鲷（Pagrosomus major）仔、稚、幼鱼摄食的影响中指出光照对真鲷摄食影响很大，最适光照强度范围为10～102 lx，适宜光照强度范围为100～102 lx。

本试验结果表明，不同的光照强度会对红鳍东方鲀稚鱼的摄食产生影响，过强或过弱的光照强度均会抑制红鳍东方鲀稚鱼的摄食量，在适宜的光照强度下，红鳍东方鲀稚鱼会获得较为理想的摄食量、摄食率和摄食强度。本试验结果为光照强度对鱼类摄食影响的研究提供了资料，为红鳍东方鲀的人工育苗与养殖提供了理论依据。

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Abstract：In order to explore the feeding of juvenile Takifugu rubripes under different illuminances， the feeding amount of Takifugu rubripes under different illuminances were measured. The results showed that the highest feeding was observed under 400 lx， and the feeding showed an upward trend at 1 000 ～ 400 lx with the decrease of illuminance. For 400 ～ 100 lx， the feeding showed a downward trend. At 400 lx， the feeding rate and feeding efficiency decreased gradually with the time prolonging. At 1 000， 700 lx and 100 lx， feeding rate and feeding efficiency both showed a upward and then downward tendency with the extension of time， and the maximum value appeared at 40 min.

Key words：illuminance; Takifugu rubripes; juvenile; feeding

（收稿日期：2021-06-22）