司徒金容 何艳影 李佳璇 刘吉升(广州大学生命科学学院，广东广州 510006)

昆虫没有获得性免疫系统(acquired immune system)，只有先天免疫系统(innate immune system)。昆虫通过模式识别受体(pattern recognition receptors，PRRs)来识别病原相关分子模式(pathogen associated molecular patterns，PAMPs)，继而引发下游的细胞免疫和体液免疫[1]，对抵抗外源病原体和维护内环境的稳定起着重要的作用[2]。昆虫的先天免疫有Toll、IMD(immune deficiency,免疫缺陷)和JAK/STAT(janus kinase/signal transducer and activator of transcription,Janus激酶/信号转换器和转录激活因子)等3条信号通路，通过信号转导及免疫途径调控免疫相关基因的表达，诱导抗菌肽和其他效应分子的产生[3]。Toll信号转导途径对抵抗病原微生物的先天性免疫应答起着至关重要的作用[4]，其中Rel是Toll通路中的关键因子[5]，参与抗菌肽激活的调节[6]，在发育、炎症、凋亡、细胞增殖和分化等许多生理过程中都起着重要的调控作用[7]。

Rel蛋白在Toll通路上的研究，目前以黑腹果蝇(Drosophilamelanogaster)最为深入。在黑腹果蝇中，Toll样受体是细胞上的跨膜受体蛋白，发生微生物感染时，Toll蛋白借助它的TIR(toll/interleukin-1 receptor)结构域与胞浆内的MyD88(myeloid differentiation factor 88，髓样分化因子88)和Tube蛋白相互作用。MyD88、Tube和Pelle基于Toll蛋白传来的信号在胞浆内形成复合体，缺失这些蛋白而无法形成复合体的果蝇不能抵御微生物感染。信号从该复合体传给可诱导的Rel/NF-κB家族顺式激活子。Rel/NF-κB是昆虫和哺乳动物先天性免疫系统中共有的转录因子，与防御入侵微生物的结构性和功能性相关[8]。该因子在胞浆中与Rel蛋白的抑制子Cactus形成复合体，促使蛋白激酶磷酸化Rel蛋白，磷酸化的Rel蛋白被转运到细胞核调节靶基因表达[9]。Rel/NF-κB信号通路在昆虫体液免疫中发挥重要作用，通过活化Rel蛋白进入细胞核中与κB因子结合，从而调节靶标基因的表达[10]。……