赵 霞，刘然方

(1 宜宾学院 香料植物资源开发与利用四川省高校重点实验室，四川 宜宾 644000；2 自贡农业科学研究所，四川 自贡 643000)

有色稻是指其糙米(颖果)由于花青素在果皮内的累积而呈现出不同于白米色泽的水稻，花青素在种皮中的积累可使颖果呈现出绿色、黄褐色、咖啡色、褐色、红色、红褐色、紫红色、紫黑色、乌黑色等颜色，市面上的有色稻米以黑米、红米等为主[1-2]。其中黑米营养价值较高，需求也最大。黑米在中国、印度等东南亚国家种植历史悠久，全球62%左右的黑米产自中国，其中云南、贵州、四川、陕西、湖南、江西、广西等省均有一定规模的黑米种植[2-3]。黑米花青素具有抗氧化、抗衰老、增强免疫力等保健作用及药用价值，也可用于天然食用色素的提取，具有较大的开发利用价值。花青素沉积也是影响黑米外观成色的重要因素，直接影响着其经济价值[4-6]。

花青素又称为花色素(anthocyanin)，是一种黄酮类次生代谢物[7]。黑米中的花青素的主要种类为矢车菊素-3-O-葡萄糖苷(cyanidin-3-O-glucoside)和芍药素-3-O-葡萄糖苷(peonidin-3-O-glucoside)，总花青素含量一般达4.95～47.37 mg/kg[8-10]。黑米花青素通过苯丙烷类代谢途径进行生物合成，该生物合成受多种酶调控，主要有苯丙氨酸解氨酶(PAL)、查尔酮合酶(CHS)、查尔酮异构酶(CHI)、黄烷酮3β-羟化酶(F3H)、二氢黄酮醇还原酶(DFR)、无色花青素还原酶(LAR)、花青素还原酶(ANR)、糖基转移酶(UGT)和花色素苷合成酶(ANS)[11-14]。糖和激素作为信号物质，协同调控花青素的合成与积累[15-17]。

有研究指出，水稻强势粒和弱势粒异步发育与灌浆现象明显，且存在较大的品种间差异[18]。……