陈德胜， 袁星明， 邱治军， 周光益

(1.湖南莽山国家级自然保护区管理局, 湖南 宜章 424221； 2.中国林业科学研究院热带林业研究所, 广东广州 510520； 3.中南林业科技大学, 湖南 长沙 410004 )

在森林生态系统中，粗死木质残体(coarse woody debris，CWD)是树木死亡过程中产生的木质残留物。活树的有机物质周转较慢，但是当树木死亡以后，就会产生CWD并逐渐腐烂和分解，从而加快森林有机物质的循环[1]。枯立木、倒木和枯枝是CWD的主要类型。它们是森林生态系统生物量的重要组成部分，并受森林类型、干扰状态、地形和林分年龄等因素的共同影响。CWD在森林底部长期储存碳和其他元素，对于维持生物多样性和生物化学过程的连续性至关重要[2-3]。同时，CWD作为森林生态系统的重要组成部分，能够保持水分并提供比土壤更稳定的小环境，为地衣、苔藓、真菌和昆虫等物种创造了重要的生存场所[4-5]。

莽山位于湖南省南部，属于亚热带湿润季风气候区，崇山峻岭、层峦叠嶂，广袤的林地为各种动植物的繁衍生息提供了适宜的生存环境。多年以来，莽山因冰灾、风害、人为干扰等因素，造成了大量树木的非正常死亡，因而森林中存在大量的CWD，包括腐烂的枯立木、倒木和枯枝，影响着森林生态系统的养分循环和其他生态过程。本研究在实地踏查后，对莽山坪坑进行样地CWD调查，主要目的是对莽山国家森林公园针阔混交林中CWD的输入方式、径级结构、贮存量和腐烂等级进行详细地研究，探讨环境因子对林木生存的影响，为合理经营与保护森林生态系统提供理论依据。

1 研究区概况

莽山国家森林公园的坪坑，位于湖南省郴州市宜章县南部的五岭群山中，地理坐标为112° 54′ 21″E，24° 59′ 1″N，海拔807 m。莽山地处中亚热带湿润季风气候区，是中国冬季有冰雪的最南地区之一。年平均日照为250 d，年平均气温17.2 ℃，全年无霜期290～300 d，年平均降雨量2200 mm，其中夏季雨量充足，占全年降雨量的37%。莽山气候温和，雨量充沛，优越的自然条件有利于动植物的繁衍生息。莽山的森林植被种类繁多，主要乔木树种有马尾松(Pinusmassoniana)、小红栲(Castanopsiscarlesii)、红楠(Machilusthunbergii)、杜英(Elaeocarpusdecipiens)、虎皮楠(Daphniphyllumoldhami)、青冈(Quercusglauca)、拟赤杨(Alniphyllumfortunei)和大叶山矾(Symplocosgrandis)等，主要林下灌草植被有狗脊蕨(Woodwardiajaponica)、菝葜(Smilaxchina)、淡竹叶(Lophatherumgracile)、山苍子(Litseacubeba)、异叶榕(Ficusheteromorpha)、麦冬(Ophiopogonjaponicus)、木姜子(Litseapungens)和刚竹(Phyllostachyssulphurea)等。

2 研究方法

2.1 样地设置和数据调查

2014年10月在莽山国家森林公园坪坑的针阔混交林设置一个30 m×50 m的固定样地，并将其分为15个10 m×10 m样方，在每个小样方内进行CWD调查。本研究沿用前人的定义将林地内表面直径≥2.5 cm、长度≥1.0 m的木质残体定义为CWD[6]，按调查时的存在状态分为枯立木、倒木、枯枝3种类型。倒木和枯枝测量长度、大头直径、中部直径以及小头直径，枯立木则测量胸径和树高，同时鉴定树种。根据样地内CWD腐解的实际情况，并参考Rouvinen的划分标准[7]，将CWD的腐烂程度分为5个等级(Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级、Ⅴ级)。

2.2 数据处理与分析

CWD贮存量、体积计算公式参照文献[8]的方法，枯立木的体积按圆柱体公式计算，倒木和枯枝的体积以圆台体公式计算，CWD贮存量用体积与主要树种木材的平均密度换算。采用Excel 2016和SPSS 26进行计算，具体计算公式如下：

(1)

式中：h为树高；D为胸径。

(2)

式中：l为长度;DS为小头直径;DL为大头直径。

CWD贮存量=体积×主要树种平均密度

(3)

3 结果与分析

3.1 CWD的输入方式和腐烂等级

由表1可知，莽山针阔混交林CWD的输入方式包括倒木、枯立木、枯枝。CWD的总数为820段，倒木最多，枯枝次之，枯立木的数量最少，三者的比例分别为66.67%、24.39%、8.94%。

表1 CWD的输入方式和腐烂等级Tab.1 Input mode and decay level of CWD输入方式数量/段比例/%腐烂等级及其数量/段ⅠⅡⅢⅣⅤ倒木54766.674753100120227枯立木738.9401327330枯枝20024.397131340127合计8201005479140193354

针阔混交林倒木、枯枝、枯立木的数量都随腐烂程度的增加而增加，其中Ⅴ级腐烂程度的数量最多，达354段，占比43.17%；Ⅲ级、Ⅳ级腐烂程度的数量相差不大，分别为140段、193段，分别占比17.07%、23.54%；Ⅰ级、Ⅱ级腐烂程度的数量较少，其总数只有133段，占比16.22%。倒木Ⅴ级腐烂程度的数量是Ⅳ级的两倍左右，枯枝Ⅴ级腐烂程度的数量是Ⅳ级的3倍左右，枯立木腐烂程度多为Ⅳ级。总体而言，针阔混交林CWD腐烂等级的数量集中分布于Ⅳ级和Ⅴ级，而Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级的数量明显较少，说明树木死亡的时间较长，树干腐化与微生物的分解已经持续了很长一段时间，而且很有可能树木死亡与树枝折断发生于同一时期。

3.2 CWD的贮存量

由表2可知，CWD的贮存量随输入方式的不同而表现各异，CWD的贮存量排序为：倒木(67.03 t·hm-2)>枯立木(40.49 t·hm-2)>枯枝(1.07 t·hm-2)，倒木和枯立木是CWD贮存量的主要组成部分。由于研究区森林为成熟林，倒伏的多为马尾松、小红栲、虎皮楠等大径级的树木，其CWD的总贮存量高达108.59 t·hm-2。针阔混交林CWD的贮存量以腐烂等级Ⅲ级、Ⅳ级较多，分别达到31.82 t·hm-2、46.44 t·hm-2，分别占其总贮存量的29.3%、42.8%。Ⅲ级、Ⅳ级、Ⅴ级CWD的贮存量明显高于Ⅰ级、Ⅱ级。

表2 CWD的贮存量Tab.2 Storage capacity of CWDCWD贮存量/(t·hm-2)ⅠⅡⅢⅣⅤ合计倒木4.598.9321.6220.9110.9967.03枯立木0.004.9910.1725.330.0040.49枯枝0.050.030.030.200.751.07合计4.6413.9531.8246.4411.74108.59

3.3 CWD的径级结构

CWD的径级结构由各CWD的直径分布及其数量组成。本研究按其中部直径的大小，将CWD分为<10 cm、10≤D<20 cm、20≤D<30 cm、≥30 cm四个等级。由表3可知，从CWD数量在不同径级的分配情况来看，倒木、枯立木和枯枝的数量主要分布在20 cm以下径级，其总数为573段，但是由于CWD的直径较小，其贮存量不是很高。>30 cm径级的CWD贮存量最高，为63.59 t·hm-2，占比58.5%；其次是20～30 cm径级CWD，为32.83 t·hm-2，占比30.23%。

表3 CWD的径级结构特征Tab.3 The structural characteristics of CWD in different diameter class径级/cm倒木/段枯立木/段枯枝/段平均直径或胸径/cm贮存量/(t·hm-2)<1021371936.292.4610≤D<201530715.449.7420≤D<3012013025.8332.83≥306053040.1463.59合计54773200-108.59

4 结论与讨论

(1)在森林中，活立木直接或间接死亡是多种因子综合作用的结果，主要包括风害、冰灾、森林火灾、病虫害、林木竞争和抑制作用，其中大风和冰灾往往是导致树木死亡最主要的原因。对湖南莽山国家森林公园针阔混交林CWD的研究结果表明，倒木是莽山针阔混交林CWD的主要输入方式，CWD数量表现为倒木>枯枝>枯立木。CWD贮存量的大小和径级分布特征直接影响森林群落的系统稳定性，尤其在养分循环方面发挥了至关重要的作用[9]。莽山针阔混交林CWD的总贮存量为108.59 t·hm-2，远高于重庆缙云山常绿阔叶林(38.42 t·hm-2)[10]、广东鼎湖山季风常绿阔叶林(25.28 t·hm-2)[6]、云南西双版纳热带季风雨林(16.2 t·hm-2)[11]，也高于云南哀牢山中山湿性常绿阔叶林(98.46 t·hm-2)[12]。究其原因，倒伏的多为马尾松、小红栲、虎皮楠等大径级的树木，推测是受到2008年特大冰灾的影响，而导致大量的大径级树木受损或死亡。

(2)CWD的组成能够在一定程度上反映森林的演替阶段和群落的结构特征。一般认为，倒木是成熟林和老龄林CWD的主要组分，这与其形成的因素和群落的长期发展有关[2]。本研究表明，莽山针阔混交林CWD中倒木的数量占比达到66.67%，该结果与多数人的研究结果一致[10，13-14]，并且CWD的贮存量以>30cm直径的倒木和枯立木为主，与黄力[10]、肖洒[15]等人结果一致，也符合森林CWD径级分布的一般规律。在不同类型的森林中，因CWD的分解格局不同，影响其分解的因素主要有温度、光照、降水量等环境因子和木材理化性质等自身的属性[16]。湖南莽山国家森林公园处于亚热带湿润季风气候区，环境适宜微生物分解死亡的树木和枯枝。针阔混交林的CWD腐烂等级的数量集中分布于Ⅳ级和Ⅴ级，而Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级的数量明显较少，说明树木死亡的时间较长，树干腐化与微生物的分解已经持续了很长一段时间，再结合Ⅰ级、Ⅱ级CWD的数量较少和大量腐烂程度为Ⅳ级、Ⅴ级的倒木来看，推测2008年的冰灾对其影响尤为显著。

(3)在森林生态系统中，CWD广泛存在，多年来的研究已经揭示了CWD对生态系统结构和功能的重要性。CWD对森林内部的湿度和温度都具有积极的影响，也是许多微生物赖以生存的关键。它促进了土壤养分的积累与生物圈化学元素的循环，影响着植被的发生、发育和演替的进程，过多、过少的CWD都不利于森林的可持续发展。因此，加强CWD结构与功能的研究十分重要，特别需要针对不同森林生态系统，开展CWD结构、功能与环境因子、微生物的相互关系研究。