朱婷 康辉星 柯心然 张炎

北京大学城市与环境学院生态学系, 北京 100871;† 通信作者, E-mail: kanghuixing@pku.edu.cn

水稻(Oryza satizaL.)是重要的粮食作物, 种植面积占我国粮食作物总面积的 20%以上[1]。研究表明, 作物叶片的光合碳同化与作物产量的相关程度很高[2-3], 因此提高叶片光合能力可能有助于提高粮食产量。

在自然条件下, 由于太阳高度角、云量和风向风速的变化, 叶片常常经历剧烈的光强变化。冠层内部叶片接受到的、常常接近于冠层顶部光强的短时光照被称为“光斑”。以往大多数研究都关注森林中林下植物, 这些林下植物大部分时间处于较低的光强下, 光斑时间短, 但辐射能量高, 是叶片碳同化能量的重要来源[4]。水稻和小麦等作物的冠层内部也存在光斑现象, 近年来受到关注[5-6]。

叶片在变动光强下的光合过程主要包括由 1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)再生、1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)激活和气孔运动驱动的光合诱导以及光照减弱后光合碳固定这两个过程[7-8]。改进叶片动态光合响应能力对提高产量可能具有一定的应用潜力[9]。

位于冠层不同高度的叶片所处的光环境不同。位于顶部的叶片常常接收到更多的太阳直射辐射,下部叶片则受到叶片相互遮阴的影响, 大部分时间处在较弱的散射光辐射中, 偶尔才会得到短暂的、具有较高辐射能量的光斑[5,10]。

不同的生长光环境会影响叶片的光合特性[11]。减少叶片生长时的光通量密度会改变水平生长的藤本植物的光合特征, 如光系统 II、细胞色素 f 与叶绿素含量之比(Cyt f/Chl)以及叶绿素 a 与 b 含量比(Chl a/b)[12], 进而可能减弱叶片的光合能力。……