宋晓慧, 杨长锦, 黎 妮, 黄国华,*, 于 欢,*

(1.湖南农业大学, 植物病虫害生物学与防控湖南省重点实验室, 长沙 410128; 2.湖南农业大学植物保护学院, 长沙 410128)

细胞凋亡是一个高度保守、由基因控制的细胞自主死亡过程。细胞凋亡的启动会激活一类半胱天冬酶(caspase)，它们是细胞凋亡过程中的重要调节者和参与者。半胱天冬酶家族分为两组：炎性半胱天冬酶和凋亡半胱天冬酶，后者由起始半胱天冬酶(initiator caspase)和效应半胱天冬酶(effector caspase)组成(Donepadi and Grutter, 2002)。在一些哺乳动物中，起始半胱天冬酶主要包括caspase-2, caspase-8, caspase-9和caspase-10，效应半胱天冬酶主要包括caspase-3, caspase-6和caspase-7。昆虫中也有相应的起始半胱天冬酶和效应半胱天冬酶，模式物种黑腹果蝇Drosophilamelanogaster的起始半胱天冬酶包括Dronc(Drosophila Nedd-2-like caspase), Dredd(death-related ced-3/Nedd2-like)和strica/dream(Ser/Thr-rich caspase)，效应半胱天冬酶包括DrICE(death related ICE-like caspase), Decay(death executioner caspase related to Apo-pain/Yama), damm(death associated molecule related to Mch2 caspase)和Dcp-1(death caspase-1)。半胱天冬酶在细胞中以无活性的酶原形式存在，主要由N端结构域(prodomain)、大亚基(p20)与小亚基(p10)组成。起始半胱天冬酶的激活发生在死亡信号传递后大亚基和小亚基之间特定的天冬氨酸残基被切割后，被切割后的大亚基和小亚基紧密结合形成一个异源二聚体进而被活化(Nicholsonetal., 1999)。效应半胱天冬酶的切割是由相应的被活化的起始半胱天冬酶执行的(Riedl and Shi, 2004)。

目前，几种鳞翅目昆虫半胱天冬酶被相继报道，大多数与果蝇Dronc和Drice同源。家蚕Bombyxmori的Dronc同源物Bm-caspase-1具有一个长的含CARD的N端前结构域(Suganumaetal., 2011)。舞毒蛾Lymantriadispar的Dronc同源物也表现出较长的N段结构域，但只能触发鳞翅目细胞系的凋亡(Kitaguchietal., 2013)。Sf-caspase-1, Sl-caspase-1和Ha-caspase-1是分别从草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda、海灰翅夜蛾Spodopteralittoralis和棉铃虫Helicoverpaarmigera体内分离鉴定的半胱天冬酶，都为效应半胱天冬酶，且与Drice有较高的同源性(Fraser and Evan, 1997; Duetal., 1999; Yangetal., 2008)。……