何玉实，何彤慧，崔 乔，陈向全，冯艳琼，赵明涛

(宁夏大学 生态环境学院，宁夏 银川 750021)

1 引言

湿地作为地球上水陆相互作用形成的独特生境，与森林、海洋一起被列为全球三大生态系统,占地球表面积约6.4%，享有“地球之肾”的美誉[1]。

芦苇(Phragmitesaustralis)是多年生禾本科植物，根茎发达，繁殖力高，适应能力强，分布极广，具有较高的生态价值[2]。在我国，芦苇资源素有“第二森林”之称[3]，不仅有维持湿地生态系统生物多样性和生态稳定性的功能，而且在调节气候、蓄水防旱、防风固沙、净化水质、美化环境等方面，都具有其它湿地植物不可替代的作用[4]。

何彤慧等[5]针对银川平原退化湿地，开展了当地芦苇的引种实验。董放[6]、路峰[7]、薛文明[8]、王宇[9]等人对茭白、互花米草、荷花、蒲草等湿地植物进行了跨区域引种研究，但是异地芦苇引种的相关研究很少。本研究针对引种到银川平原的白洋淀芦苇，通过斜茎扦插栽植，研究其在两种生境下的生长状态和两个年度的动态变化，以期为湿地修复中芦苇的选材和育殖提供参照。

2 材料与方法

2.1 材料

试验植物选用河北省保定市安新县白洋淀芦苇。选用高矮和粗壮相近的植株于2018年5月中旬截取，种苗平均高度( 35± 2) cm，株径平均( 0.4±0.1) cm。将种苗装袋后，保湿状态下运输，3-5日后完成异地种植。

2.2 研究方法

本试验将白洋淀芦苇分别栽种于温棚(室内)和室外，并作对比。

室内栽培试验：将带有分蘖芽的地上茎，倾斜45°插于装有15 cm厚培养土(取自宁夏自治区树木园的原位沼泽土)的大实验盒(50 cm ×30 cm ×25 cm)中进行培育。每10株为一行，共3行30株。种苗下位节露出地面2～3 cm，保持空气畅通。在大实验盒的侧面贴上带有刻度的纸制标签(便于观察水分状况)，实验设3个重复，每2周用机井地下水补水1次，补水量以淹没土层为标准，保证芦苇水分充足。

室外栽培试验：在位于宁夏吴忠市树木园湖进行野外种植试验，种植面积为7000 m2，按照1 m×1 m植30株的密度，将带有分蘖芽的地上茎倾斜45°均匀埋于样地中，其覆土为上一年度清淤后的原位土，土壤厚度为30 cm，节部出露情形于室内试验相同。样地处于自然淹水环境，随季节的变化而改变，年平均淹水深度为31 cm，监测样地视水深变化情况每次3～6个。

2.3 数据测定与处理

(1)数据测定。从芦苇根茎发芽开始到枯萎(4～10月)，每一个月监测栽培芦苇的多度、盖度、株高、株径、展叶数、节间数和密度等生长信息。将各生长指标全部统计后求其月平均值。叶长为单株最长叶片读数，展叶数为单株完全展开叶片读数[10]。在芦苇生长的枯萎期(9月下旬)，采用直接采样法对芦苇地上生物量进行采样，地上生物量以底泥基准面以上部分为标准。将收割后的地上生物量装入密封袋，带回实验室分别测定其植株总鲜重和总干重。

同时需要说明，从季节上讲，通过根状茎繁殖只能在每年4～5月进行[4]，由于本次试验在2018年5月种植，在5～6月，芦苇正处于萌芽期，芦苇刚露出土壤还未展叶，故2018年5月室内试验的芦苇各项生长指标没有数据。

(2)数据处理用Excel对芦苇各项数据进行统计，用Origine2018对其数据进行绘制。

3 结果与分析

3.1 室内栽培两年研究对比

室内芦苇各项生长指标的年际动态变化见图1。在两年的测量数据中，2019年多度、盖度、株高、节间数和密度的动态数值均大于2018年各项动态数值。芦苇各项生长指标的年际动态变化规律基本一致。

芦苇多度在整个生长季都呈上升趋势，8月21日后，芦苇多度迅速增加，9月21日出现峰值；芦苇盖度在整个生长季的波动是先增大后减小的趋势，8月出现峰值，分别达到15%和65%[11]。

2018年株高在5月21日开始迅速增长(P<0.01)，平均每天增高1.55 cm，6月21日后逐渐稳定，最终2018年和2019年的株高峰值分别为101 cm和160 cm；2019年芦苇株径在植物萌芽初期到枯萎期(5～9月)均大于2018年株径，但在9月之后下降明显(P<0.01)，2018年株径大于2019年株径。

2018年和2019年芦苇节间数的生长变化规律基本相同；8月21日之前，2019年展叶数均大于2018年展叶数，8月21日后，2018年展叶数曲线与2019年展叶数曲线相交，最终两年的节间数分别为8节和12节，展叶数分别为10叶和9叶。

室内栽培芦苇密度与多度变化规律一致，整个生长季都处于上升趋势。

图中不同字母代表同年间月份差异性极显著(P<0.01)，下同

3.2 室外栽培两年研究对比

由图2可知，2018年和2019年芦苇生长变化规律相似，且2019年各项生长数据在整个生长季均大于2018年各项生长数据。两年内芦苇多度变化规律是先增加后减少的趋势；2019芦苇盖度在整个生长季都在增加，两年的芦苇盖度分别达到18%和60%。

图2 室外芦苇生长指标在5～9的年际动态变化

2018年和2019年芦苇株高和株径在6月21日至8月21日增长迅速，2019年芦苇株高最高达到211 cm，但2019年芦苇在8月21日后，株高下降而株径有明显上升趋势，最终2018年和2019年芦苇株径分别为0.4 cm和0.96 cm。

2018年和2019年室外芦苇节间数和展叶数在生长期内匀速增加，最终节间数和展叶数分别为8节和16节，10片和13片。室外栽培芦苇密度呈先上升后下降的趋势，分别为22株/m2和42株/m2。

3.3 室内与室外实验研究对比

从图3可以看出，室内栽培与室外栽培芦苇的各项生长指标在整个生长季中，均有差异。室内栽种的芦苇多度在整个生长季都在增加，而室外栽培的芦苇多度在7月21日后下降显著(P<0.01)。5～9月，室外栽培芦苇多度大于室内栽培，9月之后，室内栽培芦苇多度大于室外栽培；室内栽培和室外栽培芦苇盖度动态变化趋势相似，二者芦苇盖度峰值都为60%。

图3 室内室外芦苇生长指标在5月21日至9月21日的年际动态变化

室内栽培芦苇的株高在植株生长初期(6月)大于室外栽培芦苇；但在6月后，室外栽培芦苇株高迅速增长，7月至9月21日均大于室内栽培芦苇，最终室内栽培和室外栽培的株高分别为153 cm和180 cm；室内栽培和室外栽培芦苇株径的动态曲线在6月21日发生重合，室内栽培芦苇株径在8月21日后迅速减少至0.29 cm。

6～8月，室内栽培芦苇节间数大于室外栽培；8～9月，室外栽培芦苇节间数大于室内栽培芦苇节间数；室内栽培芦苇展叶数在5月21日至8月21日大于室外栽培芦苇展叶数，随后展叶数下降到9片；室外栽培芦苇展叶数峰值出现在9月21日，最终展叶数为12片。

室内栽培芦苇密度在整个生长季都呈上升趋势，而室外栽培芦苇的密度先增加后减少。

室内室外单株生物量和总生物量对比见图4。图4为室内室外栽培芦苇地上部分的单株生物量和总生物量对比图，室外栽培芦苇的单株生物量和总生物量均大于室内栽培芦苇的单株生物量和总生物量。室内栽培芦苇的单株生物量占总生物量的1.95%；室外栽培芦苇的单株生物量占总生物量的2.38%。

图4 室内室外芦苇生长季末单株生物量和总生物量对比

4 讨论

从试验结果来看, 室内室外试验在第二年萌发的芦苇，其种群的生长指标都较第一年生长旺盛[12]，这是因为芦苇通过一年的生长吸收，将营养物质积累在地上茎之中，使第二年萌发的芦苇在 4 月份出叶之前，通过吸收地上茎贮存来支持芦苇地上部分的快速增长[13]。张永涛等人研究发现不同年龄根状茎也对芦苇生长发育有着显著影响[14]。其中，室外试验的芦苇各项动态生长数据均成倍增加，且大于第一年的各项数据；室内试验的芦苇多度、盖度、株高、节间数和密度均大于第一年,但8月21日后，室内栽培的第二年生芦苇株径和展叶数均发生明显下降，可能是由于芦苇正处于生殖生长期末期(生殖生长期主要发生抽穗，茎秆成熟和底部叶片逐渐脱落，一般从 8 月初到9月中旬)，这时期的芦苇已经完成了抽穗和分蘖，芦苇底部叶片逐渐脱落，单株芦苇的分蘖枝条增多，从而导致芦苇展叶数和株径下降[15]。而室内试验的芦苇多度在8月中旬至9月下旬再一次增加，是因为芦苇个体分蘖枝条增多，从而芦苇多度增加。分蘖数不断增加，这很有利于芦苇引种栽培后及早成塘[16]。综合两年芦苇生长动态数据来看，室内和室外栽培芦苇4月开始萌发，5～7月芦苇生长速率最快，7月20日左右芦苇开始抽穗、分蘖，8～9月生长较缓，9月下旬开始脱落。这与张玉峰等[17]对银川平原芦苇种群生长动态变化的研究结果一致，说明白洋淀芦苇已完全适应银川生态环境。

在室内与室外芦苇生长特征的对比中发现，室内与室外栽培芦苇的各项生长指标在整个生长季中，均有差异。虽然室内栽培芦苇在生长初期的盖度、株高、节间数、展叶数均大于室外栽培芦苇数据，但室内栽培芦苇生长过程中波动变化不稳定，而室外栽培芦苇各项数值稳定增长，最终室外栽培芦苇的各项生长指标均大于室内栽培芦苇指标。这是因为：①室内栽培芦苇的密度大于室外栽培实验，当密度过高时，芦苇种群地上生物量等生长指标并没有随植株数的增加而增大，而是出现减小的趋势，说明室内栽培芦苇出现了密度制约[18]；而7～8月室外栽培芦苇的多度出现明显下降趋势，但盖度、株径等其他生长指标反而上升，可能是室外栽培芦苇生长策略所导致的自疏效应。由于种内的竞争机制，密度大的芦苇多度大于密度小的芦苇，而密度小的芦苇单株干物质积累量大于密度大的芦苇，这一结论与张美微[19]的研究结论一致。这也说明了室外栽培芦苇有较强的抗胁迫能力，面对多变的野外环境可以很好的调节自身营养分配，从而稳定高效生长；而室内栽培芦苇在长期的人工培育下影响了自身调节能力，产量大但单株干物质积累量和抗倒伏能力较低；②室外栽培芦苇的覆土厚度为30 cm，而室内栽培芦苇的覆土厚度为15 cm，土壤厚度不同导致影响芦苇生长发育的营养物质含量不同，进一步说明了土壤环境因素对芦苇生长特性影响较大[20]；③芦苇快速生长期(从5月初至7月末，此期间芦苇高度达到本身高度的70%，是温度敏感时期)，需水量较大，由于室外栽培芦苇在野外环境中(树木园)，长期处于淹水环境；而室内栽培芦苇每2周浇灌一次水(饱和水分处理)，且没有其他获取生长资源的方法，从而导致室内栽培芦苇各项生长数据最终小于室外栽培芦苇。这也说明了稳定的淹水环境更加利于芦苇的各项生命活动的进行[21]。

5 结论

试验芦苇种群的生长特征具有明显的季节变化规律。芦苇生长指标的动态变化规律由于研究区域、研究尺度的不同，其结果也不尽相同[22]。通过斜茎法栽种在宁夏地区的白洋淀芦苇已适应当地生态环境，其第二年的多度、盖度、株高、株径、节间数、展叶数和密度均大于第一年数值，且室内和室外芦苇试验的生长指标年际变化规律一致。4月下旬开始萌发进入第一生长期，5～7月芦苇进入快速生长期，多度、盖度、株高、株径、节间数、展叶数生长速率最快(P<0.01)，7月20日左右芦苇开始抽穗、分蘖，8～9月生长速率降缓进入第三生长期，芦苇株高、盖度等指标峰值出现在8月或9月，于9月下旬芦苇植株开始枯黄，其生长节律与当地原生芦苇已基本相同。

室外栽培芦苇的单株生物量和总生物量均大于室内栽培芦苇的单株生物量和总生物量。高密度产量大于低密度；低密度单株生物量及总生物量大于高密度。室内栽培芦苇产量高但质量低；室外栽培芦苇产量低但质量高，可以通过室内栽培(温棚控制试验)来提高景观价值和药用价值；通过室外栽培(大田试验)来提高饲用价值。