林 清，吴细波，滕金言，邱小田，李加琪，张 哲

(1 华南农业大学 动物科学学院/国家生猪种业工程技术研究中心，广东 广州 510642；2 广西农垦永新畜牧集团有限公司，广西 南宁 530022；3 全国畜牧总站，北京 100125)

在猪育种中，重要的经济性状多为复杂的数量性状，难以直接通过表型判断个体的种用价值。群体遗传参数通过方差组分剖分说明数量性状遗传规律，在估计个体育种值、制定育种方案中起到十分重要的作用[1]。前人研究表明，遗传参数估计的准确性受多种因素影响，包括统计模型[2-3]、估计方法[4-6]、所估计群体大小[7-9]等。

由于遗传参数具有群体特异性，即使同一性状，在不同群体中遗传参数也有所不同，如猪达100 kg体质量背膘厚[10-13]。因此，估计特定群体遗传参数是育种的基本工作，是开展群体遗传评估的基础。此外，经济性状的遗传进展主要受群体遗传变异度、育种值估计准确性等因素的影响[14]。有研究表明，对于多数经济性状，长期选择会导致群体遗传参数发生变化[15]，但在猪群体中还鲜有报道。特别是对于开放的育种群体，其遗传参数如何变化是一个值得探讨的问题。

因此，本研究基于某种猪场核心育种群杜洛克猪长达15年的性能测定记录进行分析，利用多性状动物模型估计3个经济性状的遗传参数和个体育种值，评估该群体在长期选择过程中遗传参数的变化情况，旨在为实际生产育种工作提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

数据为2003—2018年广西某种猪场核心育种群共计15 760头杜洛克猪的性能测定记录。测定性状包括：达100 kg体质量时的日龄、背膘厚和眼肌面积。

公、母猪实测体质量介于85～120 kg，实测日龄介于120～200 d，通过校正公式转换得到校正日龄，校正公式如下所示：

校正日龄=测定日龄−(实测体质量−100)/CF,

式中，CF为校正因子：CF公猪=(实测体质量/测定日龄)×1.826 040；CF母猪=(实测体质量/测定日龄)×1.714 615。

背膘厚前期采用A超测定背膘厚，测定胸腰结合部、腰荐结合部沿背中线左侧5 cm处2点背膘厚，取平均值；后期采用B超测定倒数第3～4肋间处的背膘厚。背膘厚通过以下校正公式转换得到：

校正背膘厚=实测背膘厚×CF,

式中，CF为校正因子：CF=A/[A+B×(实测体质量−100)]，A公猪=13.468，B公猪=0.111 528；A母猪=15.654，B母猪=0.156 646。

1.2 固定效应划分

采用R软件[16]剔除表型记录严重偏离生理极限的个体。通过拟合线性模型，确定影响性状表型的固定效应。分析模型如下：

yijklm=Hi+Yj+Sk+Sexl+eijklm,

式中，yijklm为各性状表型值(达100kg体质量日龄、背膘厚和眼肌面积)；Hi为测定场；Yj为测定年份；Sk为测定季；Sexl为测定个体性别；eijklm为残差；i、j、k、l分别为不同固定效应的水平数，m为个体水平数。

采用多因素方差分析，利用R软件ANOVA函数[16]进行固定效应分析，最终确定性别、测定场、测定年份、测定季节4个固定效应。其中，该群体有3个育种群，考虑不同群体环境对3个性状的影响，根据不同群体将测定场划分为3个水平；测定年份划分为14个水平：2003—2018年，其中2003—2005年因数据量较少合并为1个水平；测定季根据当地的环境情况划分为4个水平：春(3—5月)、夏(6—8月)、秋 (9—11月)、冬 (12—次年2月)；性别划分为2个水平：公、母。数据格式根据DMU软件要求进行整理。

1.3 遗传参数、育种值估计模型

本研究采用多性状动物模型进行遗传参数估计并预测育种值，其模型如下：

通过DMU软件[17]对该模型进行方差组分和育种值估计，采用DMUAI模块中平均信息算法(Average information, AI) 和期望最大化算法(Expectation maximisation, EM)相结合的约束性最大似然法 (Restricted maximum likelihood,REML)估计方差组分，利用DMU4模块估计个体育种值。

2 结果与分析

2.1 表型数据统计分析

该杜洛克猪群体达100 kg体质量时的日龄、背膘厚和眼肌面积3个性状的表型描述性统计结果见表1。该群体性能测定记录较为完整，背膘厚剔除了3条表型严重偏离生理极限的记录。眼肌面积于2009年开始进行测定并记录，因此记录数相对少于其他2个性状。

表 1 杜洛克猪群体达100 kg体质量时3个经济性状表型的描述性统计Table 1 The descriptive statistics of the phenotype for three economic traits of Duroc pig population at 100 kg body weight

对3个性状的4个固定效应进行方差分析，结果(表2)表明，测定场、测定年份、测定季节和性别对3个重要经济性状均有极显著影响。因此，在进行方差组分和育种值估计时，应将其作为固定效应纳入统计模型中。

表 2 杜洛克猪群体达100 kg体质量时3个经济性状的方差分析F值1)Table 2 F value in the variance analysis for three economic traits of Duroc pig population at 100 kg body weight

2.2 性状的遗传参数

本研究采用多性状动物模型进行方差组分估计，结果见表3。结果显示，杜洛克猪达100 kg体质量时的日龄、背膘厚和眼肌面积的遗传力分别为0.354、0.477和0.479，均属于中高遗传力性状。

表 3 杜洛克猪群体达100 kg体质量时3个经济性状估计方差组分及估计遗传力1)Table 3 The variance components and estimated heritability for three economic traits of Duroc pig population at 100 kg body weight

3个性状之间的遗传相关和表型相关如表4所示。杜洛克猪3个经济性状间遗传相关和表型相关的变化范围分别为−0.110～0.039和−0.076～0.082，均属于弱相关。其中，日龄和背膘厚之间的遗传相关和表型相关均为负相关。

表 4 杜洛克猪群体达100 kg体质量时3个经济性状的遗传相关与表型相关1)Table 4 The genetic correlations and phenotypic correlations for three economic traits of Duroc pig population at 100 kg body weight

2.3 群体表型均值与遗传进展

3个性状的表型均值和遗传进展分别通过计算不同年份的性状表型和估计育种值均值得到，结果如图1所示。该群体2003—2018年，达100 kg体质量时日龄的育种值均值缩短了10 d左右；而背膘厚的育种值均值在−0.3～0.2 mm范围波动；眼肌面积的育种值均值在2008—2012年增加了约2 cm2，2012年以后基本保持稳定。

图 1 杜洛克猪群体达100 kg体质量时3个重要经济性状表型均值和遗传进展Fig.1 Phenotypic mean and genetic gain for three economic traits of Duroc pig population at 100 kg body weight

2.4 年度累积群体遗传参数

年度累积遗传参数利用截至某年度所累积的群体进行遗传参数估计获得，结果如表5所示。对不同年份的年度累积群体加性遗传方差和遗传力变化作进一步分析，结果见图2。达100 kg体质量时日龄的年度累积群体遗传参数波动较大，背膘厚和眼肌面积的年度累积群体加性遗传方差呈现逐年递增的趋势(图2)。随着年度累积群体记录数的增加，各性状的遗传力标准误呈现逐渐减低的趋势。

表 5 杜洛克猪达100 kg体质量时3个经济性状的年度累积群体遗传参数1)Table 5 The genetic parameters of annual cumulative population for three economic traits of Duroc pigs at 100 kg body weight

图 2 杜洛克猪达100 kg体质量时3个重要经济性状的年度累计群体估计遗传力和加性遗传方差Fig.2 The estimated heritability and additive genetic variance of annual accumulative population for three economic traits of Duroc pigs at 100 kg body weight

3 讨论与结论

3.1 杜洛克猪性状表型与遗传参数分析

通过分析，最终确定测定场、测定年份、测定季节和性别作为固定效应加入多性状动物模型中，与前人的研究结果[18-19]相类似。大量研究表明，猪生长发育相关性状多为中高遗传力性状[20-21]。本研究所分析群体的3个重要经济性状也均为中高遗传力性状，且3个性状间的遗传相关和表型相关均呈现弱相关。庄站伟等[22]研究发现杜洛克种猪群体性状达100 kg体质量日龄和达100 kg体质量背膘厚的遗传相关为−0.091；曹建新等[23]在大白猪和长白猪群体中研究也发现2个性状间的遗传相关较低，与本研究的结果相一致。前人研究表明，对于中高遗传力性状，直接进行个体选择能够加快遗传进展[22]；而低遗传力性状可通过不同性状间的遗传相关进行间接选择，从而加快遗传进展[24]。从研究结果可知，3个重要经济性状可通过直接选择加速群体遗传改良。

3.2 杜洛克猪性状遗传进展分析

相关研究表明，达100 kg体质量日龄、达100 kg体质量背膘厚和达100 kg体质量眼肌面积性状经过选择，均取得一定的遗传进展[24-26]。在本群体中，达100 kg体质量日龄性状经过十余年的选择取得了较大的遗传进展，初步表明该性状在该群体中受到的选择强度较大，显著缩短达100 kg体质量日龄能够降低饲养成本、提升经济效益。达100 kg体质量背膘厚和达100 kg体质量眼肌面积长期选择取得的遗传进展较小，初步分析表明可能与该群体的育种目标性状的选择有关。2010年前后，性状达100 kg体质量背膘厚和达100 kg体质量眼肌面积的方差组分发生了较大波动，经分析发现可能与该群体的品种品系结构发生变动有关。

3.3 3个性状年度累积群体遗传参数

研究表明，长期选择会导致群体的加性遗传方差降低[27]。达100 kg体质量日龄在过去十余年的长期选择中方差组分发生了较大波动，特别是2011年和2016年前后群体加性遗传方差增大，这与前人的研究结果[27]存在差别。通过对群体来源进行分析发现，该群体在以上2个年份前后均有外源种猪的引进，这可能是导致群体遗传变异度增大的主要原因。群体的加性遗传方差在育种过程中不仅受到选择的作用，还受到引种等其他因素的影响。此外，群体遗传改良速率不仅受到选择强度的影响，还与群体遗传变异度有关[14]。优质种质资源的引入，能够提高群体的遗传变异度，加快遗传改良。达100 kg体质量背膘厚和达100 kg体质量眼肌面积的加性遗传方差呈现逐年递增的趋势，初步表明2个性状受到的选择强度较小，且存在其他因素导致遗传变异度逐渐增大。随着年度累积群体的规模不断增大，遗传参数估计的准确性提高，与前人的报道相一致[7, 28]。综合本研究结果可得，在实际育种群体中，群体常常不只受到长期选择的影响，引种等因素也会导致遗传参数发生变化。因此，及时开展群体遗传参数估计，有利于提高群体遗传评估的准确性。