李津津，刘凯，王芳，王红霞，张志华

(1河北农业大学 山区研究所，河北省山区农业工程技术研究中心，国家北方山区农业工程技术研究中心，河北 保定 071001；2 河北农业大学 园艺学院，河北 保定 071001)

低温胁迫对植物的地理分布和生长发育有着重要影响。当植物受到低温胁迫时，转录因子通过结合基因启动子上的顺式作用元件激活低温响应基因COR(Cold-Related)的表达[1]。bHLH(Basic/helix-loop-helix)因含有大约60个氨基酸组成高度保守的bHLH结构域而得名，包含basic和HLH区域，而且是转录因子大家族成员之一，广泛存在于植物中，在植物生长、胁迫应答、信号转导和次生代谢调控中有重要作用[2-3]。ICE属于一种类似MYC的bHLH转录因子，可与CBF3启动子中MYC作用元件特异性结合，并诱导CBF/DREB1下游基因的转录表达[4]。目前，在模式植物拟南芥中ICE1(Inducer of CBF Expression1)-CBF(C-Repeat-Binding-Factor)-COR(Cold-Related)低温信号途径已经基本清晰，为其他植物研究抗寒分子机制的发展提供了理论依据[5]。自2003年Chinnudamy等[6]首次发现拟南芥突变体ice1中CBF3及CBFs下游基因的表达出现了下降，而且抗寒能力下降。研究人员陆续在黑枸杞[7]、枣[8]桑树[9]、桃[10]、苦荞[11]鉴定出了bHLH基因家族转录因子，并且在忍冬[12]、猕猴桃[13]、油菜[14]、茶树[15]、赤桉[4]等植物中鉴定了ICE1同源基因，但未发现在核桃中有报道。ICE是ICE-CBF-COR冷响途径最上游调控因子[5]。在响应低温应答过程中，ICE1转录因子被激活，其下游基因CBFs及COR被诱导表达，以提高自身抵御低温胁迫的能力[16]。已有研究表明，将油菜ICE1基因转化烟草后，在低温胁迫下转基因烟草明显比野生型对照有较高的承受能力[14]。过表达ICE1基因水稻在4 ℃低温胁迫后，转基因株系存活率和脯氨酸含量明显增加，相对电导率和丙二醛含量积累速率明显下降，提高了抗低温胁迫能力[17]。……