田翠翠 ，卜书海 ，周多良 ，刘建泉 ，周永祥 ，郑雪莉 *

（1. 西北农林科技大学林学院，陕西咸阳712100；2. 西北农林科技大学生命科学学院，陕西咸阳712100；3. 甘肃安南坝野骆驼国家级自然保护区管理局，甘肃酒泉736400）

西北地区包括新疆全境、西藏北部、青海柴达木盆地、甘肃河西地区和内蒙古阿拉善盟与鄂尔多斯的西部地区，是我国荒漠集中分布地区，是典型的脆弱生态系统［1］。荒漠生态系统具有野生动植物种类少，单位面积生物量小的特点。鼠类和羚羊类是荒漠中的优势动物物种，且鼠类的种群动态变化对荒漠生态系统的稳定有着重要的影响。鼠类群落研究一直是荒漠生态学研究的热点，这些基础研究涉及区系组成、群落结构［2−4］、分布特征［5−8］、物种多样性［9−10］、种群动态［11］以及不同干扰因素下的群落格局和过程等［12−14］，也反映了不同地理单元、不同生境鼠类种群活动的差异性和复杂性。

甘肃安南坝野骆驼国家级自然保护区（以下简称“安南坝”）是以野骆驼为保护对象的荒漠生态系统类型的自然保护区。地貌以高山、戈壁、沙漠等为主，植被类型稀少。野骆驼主要采食猪毛菜（Salsola collina）、珍珠猪毛菜（Salsola passerina）、梭梭（Haloxylon ammodendron）、骆驼刺（Alhagi sparsifolia）、野葱（Allium chrysanthum）、芦苇（Phragmites australis）等，而鼠类常与野骆驼竞争食物。如，沙鼠喜居于梭梭生境，采食梭梭枝条，同时在林下打洞，破坏植物根系，对野骆驼的生存会产生影响［15］。鼠类一般采取r 对策，当条件满足时鼠类种群会爆发性增长，破坏植物生长的基底，加速草场退化，并压缩野骆驼的食物生态位空间。同时鼠类身上携带大量病菌等微生物，可直接或通过体外寄生虫传播给野骆驼等其他动物，严重影响保护区生态安全。本研究通过野外调查，掌握鼠类的群落结构和分布现状，为保护区鼠害监测和防治提供数据支持。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

安南坝位于甘肃省酒泉市阿克塞哈萨克族自治县境内，地处库姆塔格沙漠和阿尔金山之间，北接敦煌西湖国家级自然保护区，西邻新疆罗布泊野骆驼国家级自然保护区，南靠青海海西州，属于自然条件极为恶劣的干旱气候区。地理坐标为东经 92°20′−93°19′、北纬 39°02′−39°47′，海拔 1480～3870 m，境内戈壁面积最大，是阿尔金山山前冲积洪积砾石戈壁平原。安南坝地处暖温带干旱气候区，典型的大陆气候，冬季严寒，夏季酷热，秋季凉爽宜人。全年平均气温10.7 ℃，最热月（7 月）平均为25.0 ℃，最冷月（1 月）平均气温−7.8 ℃。气温日较差大，最高达29 ℃。日照时间长，全年日照时数为3246.7 h，日照率达73%。太阳总辐射全年平均为641.84 kJ·cm−2。降水少，平均年降水量67.9～83.4 mm，蒸发大，年均蒸发量是降水量的60 多倍，年均蒸发量接近或超过1630 mm，水资源缺乏。风沙多，年平均风速1.6～1.8 m·s−1，最大风速17～24 m·s−1。

安南坝植被区系中北温带成分占有相当的比重，植物区系与横断山、青藏高原成分有一定联系。保护区共有野生高等植物 237 种，其中，蕨类植物 1 科 1 属 1 种，裸子植物 1 科 1 属 5 种，被子植物 34 科 115 属 231 种，被子植物占保护区高等植物总数的97.5%［16］。由于保护区气候干旱，年降水量仅为92 mm 左右（海拔2200 m 处），本地植被亦以超旱生和旱生植物为主，阿尔金山地区又因为山地海拔高，气温很低，这些旱生型植物中，又以耐寒性多年生草本植物为主。保护区木本植物较少，乔木树种仅有胡杨（Populus euphratica）和梭梭，主要是旱生和超旱生的灌木、半灌木和小半灌木，如：膜果麻黄（Ephedra przewalskii）、泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）、裸果木（Gymnocarpos przewalskii）、红砂（Reaumuria soongarica）、合头草（Sympegma regelii）、中亚紫菀木（Asterothamnus centrali-asiaticus）、多枝柽柳（Tamarix ramosissima）等，它们常组成山地荒漠植被的建群种。垫状驼绒藜（Krascheninnikovia compacta）常与甘肃雪灵芝（Arenaria kansuensis）等植物组成高寒荒漠垫状植被。沙生针茅（Stipa glareosa）和戈壁针茅（Stipa tianschanica）常组成山地荒漠草原的建群种。

1.2 样地选择

本次调查于2018−2019 年分别在保护区选取了25 个调查点。如图1 所示，调查点基本涉及保护区全部植被类型，为温带阔叶林、盐化草甸、温带荒漠、温带灌丛、高寒荒漠5 种植被类型，包括胡杨群系（Form. P. euphratica）、芨芨草群系（Form. Achnatherum splendens）、芦苇群系（Form. P. australis）、梭梭群系（Form.H. ammodendron）、膜果麻黄群系（Form. E. przewalskii）、红砂群系（Form. R. soongarica）、合头草群系（Form. S. regelii）、水柏枝群系（Form. Myricaria platyphylla）和驼绒藜（Form.K. compacta）群系9 个植物群系，同时调查点还设有人工菜地生境。本区的荒漠植被相对单一，生境的命名采用其优势种作为植被类型名称。同时记录调查点的地理位置和植被信息（表1）。

表1 调查点地理位置及植被分布Table 1 Geographical location and vegetation distribution of survey sites

1.3 调查方法

本调查选在7−8 月进行，正是鼠类最活跃的季节。每个调查点依据地形条件，布设3～5 条样线，30 只夹一组直线排列，夹距10 m、行距20 m。选用中号鼠铗捕捉，诱饵为菜油浸湿的葡萄干，前一日布夹，第二日清晨收回，每个调查点保证铗夜数不少于100 铗夜。对捕获的鼠类记录种类和数量，并称重、测量和记录性别。同时在每个调查点中随机设置一个8 m×8 m 的植物样方，统计样方内植物名称、平均高度、冠幅、多度、频度和盖度等指标。

1.4 指标测定

鼠类群落多样性指标采用Shannon−Wiener 多样性指数、Pielou 均匀度指数、Margalef 丰富度指数和Simpson优势度指数分析［17−19］。

1）群落多样性指数用Shannon−Wiener 指数表示：

式中：H为多样性指数；Pi为i个体在群落中的比例。

2）群落均匀度指数（evenness index）用Pielou 均匀度指数（J）表示：

式中：S为物种数。

3）丰富度指数（richness index）采用Margalef 的计算方法：

式中：R为群落物种丰富度指数；N为群落中所有物种个体数。

4）群落生态优势度（dominance）用Simpson 生态优势度指数（D）表示：

1.5 数据处理与分析

用SPSS 21.0 和R 语言分别对10 种生境进行聚类分析和主成分分析（principal component analysis，PCA），聚类分析以各生境鼠种类和数量作为分类单元，将余弦作为聚类的相似系数进行。

2 结果与分析

2.1 鼠种组成

调查期间共布设野外有效铗日数3370 个，共捕获9 种、124 只鼠，捕获率为3.68%。如表2 所示，这些鼠种由跳鼠科（Dipodidae）、鼠科（Muridae）和仓鼠科（Cricetidae）组成。其中，跳鼠科2 属 2 种，即三趾跳鼠（D. sagitta）、长耳跳鼠（E. naso）；鼠科 2 属 3 种，即柽柳沙鼠（M. tamariscinus）、子午沙鼠（M. meridianus）和大沙鼠（R.opimus）；仓鼠科 2 属 4 种，即灰仓鼠（C. migratorius）、藏仓鼠（C. kamensis）、长尾仓鼠（C. longicaudatus）和根田鼠（M. oeconomus）。

表2 安南坝保护区不同生境鼠类组成Table 2 Rodents composition in different habitats of Annaba nature reserve（%）

根据科的种类数量占比可知，跳鼠科数量最多（57 只），其次是鼠科（46 只），仓鼠科最少（21 只），它们分别占总捕获数的45.97%、37.10%和16.94%，表明跳鼠科在荒漠鼠种中占有优势地位。由表2 可知，三趾跳鼠在捕获鼠中占比最大，为38.71%，其次是子午沙鼠和柽柳沙鼠。它们不仅数量占比大，而且出现的生境类型最多，是保护区的优势种。三趾跳鼠在芨芨草群系中所占比例100%，在梭梭群系和驼绒藜群系所占比例达到60%以上，为以上3 种生境的绝对优势种；子午沙鼠在除芨芨草群系、梭梭群系和水柏枝群系之外的生境类型均有分布，且在人工菜地占比最大，为54.55%；柽柳沙鼠相比子午沙鼠，除在胡杨群系未发现外，其余生境类型也均有分布。藏仓鼠在胡杨群系、芦苇群系、合头草群系和驼绒藜群系4 种生境类型中有分布；长耳跳鼠仅在膜果麻黄群系和红砂群系2 种生境中发现，它们分别占总捕获鼠的8.06%和7.26%。长尾仓鼠在芦苇群系、水柏枝群系和驼绒藜群系3 种生境中分布，灰仓鼠仅在芦苇群系和水柏枝群系中分布，它们均占总捕获鼠的3.23%。大沙鼠和根田鼠捕获数量最少，为总捕获鼠的2.42%。大沙鼠仅在合头草群系中捕到，根田鼠在芦苇群系和水柏枝群系中分布。跳鼠和沙鼠广泛分布于保护区，仓鼠类主要集中在重要水源地的安南坝、多坝沟和苦水河（图1）。

2.2 鼠类群落特征

芦苇群系生境鼠类多样性指数最高（1.77），这与芦苇群系水源充足，植物种类丰富，鼠类栖息环境适宜有关（表3）。其次是差异较小的膜果麻黄群系、合头草群系和红砂群系生境，鼠类多样性分别为1.38、1.36 和1.32。芨芨草群系多样性指数最低（0）。丰富度指数与多样性指数有所差异，芦苇群系鼠类丰富度指数最高（2.09），其次是红砂群系、水柏枝群系和合头草群系生境，丰富度指数分别为1.44、1.44 和1.41。芨芨草群系所有调查点均仅捕获到三趾跳鼠1 种，鼠类丰富度指数和多样性指数均为0。相关性可知物种数与多样性指数、丰富度指数显著相关（表4）。

表3 各生境类型中鼠类群落丰富度指数、多样性指数、均匀度指数和优势度指数Table 3 The richness index，diversity index，evenness index and dominance index of rodent community in each habitat type

表4 各变量之间的相关系数Table 4 Correlation coefficients between different variables

膜果麻黄群系、芦苇群系和人工菜地鼠类均匀度指数相同（0.99），均高于其他生境。其次是红砂群系和水柏枝群系，为0.95。芨芨草群系鼠类均匀度指数最低（0）。鼠类均匀度指数除芨芨草群系和驼绒藜群系生境较低外，其余生境数值差距不大，均集中在0.8～1.0。生态优势度指数是反映群落组成结构特征的定量指标，其数值越大说明群落内物种数量分配越不均匀，优势种的地位越突出。本研究芨芨草群系优势度指数最高（1），其次是胡杨群系、梭梭群系和驼绒藜群系，分别是0.56、0.56 和0.55。芦苇群系生态优势度指数最低（0.17）。一般来说，物种多样性与生态优势度呈负相关。芨芨草群系植被类型单一，形成了单优势种群落，生态优势度指数较其他植被类型高（表3）。

2.3 鼠类群落的划分

聚类分析当弦距离为20 时，可明显分出2 个鼠类群落（图2）。群落Ⅰ包括芦苇群系、水柏枝群系和胡杨群系，出现了以多种仓鼠类为代表的喜湿类群。群落Ⅱ为其余7 个群系，是以三趾跳鼠、柽柳沙鼠和子午沙鼠为优势鼠种的荒漠耐旱型类群。当弦距离为10时，群落Ⅱ不变，群落Ⅰ胡杨群系并未与芦苇群系和水柏枝群系聚在一起，反映了胡杨群系林下湿度明显低于芦苇和柽柳林，吸引喜湿的藏仓鼠和耐旱的三趾跳鼠在此生境。

图2 安南坝鼠类群落聚类分析Fig. 2 Clustering analysis of the rodent community in Annaba nature reserve

10 个生境类型的PCA 排序结果发现所有生境被分为3 个组（图3）：芦苇群系和水柏枝群系一组，膜果麻黄群系一组，其余的群系为一组。PCA 排序结果与聚类分析结果存在一定的差异。膜果麻黄群系因其捕获数量最多，各鼠种间数量也相对均匀而单独成组。但在鼠种组成上（表2），它与胡杨群系、芨芨草群系、梭梭群系等其余7 种群系相同。两种方法综合分析，安南坝保护区鼠类群落主要分为在芨芨草、梭梭、红砂等生境活动的荒漠耐旱型鼠类群落和在以梭梭、膜果麻黄为代表生境的耐旱−喜湿混合群落。

图3 安南坝鼠类群落的PCA 分析Fig. 3 PCA analysis of the rodent community in Annaba nature reserve

2.4 鼠类空间分布

如图4 所示，调查点垂直高度范围在海拔1448～3030 m，调查的9 种鼠类表现出明显的垂直分布差异。从海拔梯度上看，三趾跳鼠垂直分布范围最广，在各海拔区间均有分布，最高达到海拔3000 m 以上。其次是藏仓鼠、子午沙鼠和柽柳沙鼠。藏仓鼠垂直分布范围较子午沙鼠宽，然而二者都呈不连续分布，它们分别在海拔 1800～2200 m 和 2200～2600 m 未发现。柽柳沙鼠呈连续分布，但垂直范围较子午沙鼠略窄。其余5 种鼠类在垂直分布宽度上都相对较窄，灰仓鼠、长尾仓鼠和根田鼠分布区域较高，只在2600～3400 m 海拔范围分布；大沙鼠和长耳跳鼠分别活动在海拔1400～2200 m 和2200～2600 m 内。

图4 安南坝保护区鼠类垂直分布Fig.4 Vertical distribution of rodents in Annanba reserve area

3 讨论

本次调查基本掌握了该区鼠类的群落结构和分布状况。捕到的9 种鼠，以三趾跳鼠、子午沙鼠和柽柳沙鼠为主的荒漠鼠种构成了安南坝鼠类的重要组成群落。其中跳鼠主要栖息于砾石戈壁、沙鼠主要栖息于沙质戈壁，而仓鼠类受限于水分分布而主要集中在河谷地带。

群落的多样性和稳定性是反映群落的独特性和群落功能的重要特征。一个群落的种类组成及各个种类所含的数量，不仅在一定程度上反映该生境的特征，而且体现了群落的发育阶段和稳定性［20−21］。不同植被类型鼠类多样性存在显著差异，其生境越复杂，生物资源越丰富，群落多样性指数就越高［22−23］。本研究发现芦苇群系丰富度指数（2.09）和多样性指数（1.77）均最高。芦苇群系在安南坝保护区主要分布在有季节性积水的湖盆及盐化草甸上，形成小面积的沼泽型芦苇群落。芦苇生境水源充足，有多种植物伴生，生境结构复杂，鼠类多样性高。芨芨草生境在保护区高海拔区域分布广泛，植被较单一，调查仅发现三趾跳鼠一种鼠活动。膜果麻黄群系丰富度指数偏低（0.84），但由于其均匀度指数较高（1.99），所以多样性指数较高（1.38）。可见群落内物种数目的大小和物种分配的均匀程度均影响鼠类群落多样性（表4）。

鼠类的分布主要受制于气候、地貌和植被条件［24−25］，本研究发现不同植被类型下鼠种类和数量不同，仓鼠类主要活动在芦苇和柽柳生境，膜果麻黄生境鼠类数量明显高于其他生境。鼠类的分布格局也受制于垂直梯度，并呈现一定的规律性分布［26−28］。在贺兰山，鼠类多样性指数与海拔呈现正相关，总体表现中间高两头低的趋势，中海拔的物种丰富度、物种多样性、均匀度等都是最高的［19，29］。在井冈山，鼠类多样性指数和均匀度指数也表现出随海拔升高而增大的现象［20］。本研究与上述有所不同，在1400～1800 m 和2600～3000 m 海拔分布的鼠种最多，呈现出中间低两头高的趋势。究其原因，上述2 个区间分布有保护区的重要水源地，为喜湿鼠种提供了生存条件，增加了鼠类群落多样性。鼠类的分布，特别是荒漠地带水分也是重要的限制因子。宋延龄等［7］在河西走廊的研究印证了鼠种分布与水源的关系，降水对鼠类群落物种组成和多样性起直接的限制作用。因此本研究在群落划分时，将保护区鼠类群落分为荒漠耐旱群落和耐旱−喜湿群落。

人类活动和不同干扰都会对鼠类群落结构产生影响。如准格尔盆地原生是梭梭荒漠和砾石荒漠，沙鼠、跳鼠为优势物种，然而经人类参与生产活动后鼠种逐渐被喜潮湿的灰仓鼠或小家鼠所替代［30−31］。本研究发现，由于人工菜地面积斑块较小，捕获的鼠种与周边合头草群落一致，但其捕获率明显高于合头草群落，说明小面积开垦活动并没有对周边鼠类群落组成产生影响，且人类活动提供鼠类丰富的食物和水源，形成鼠类的聚集分布。此外，本次调查结果与前人在安南坝调查的数据有所不同，白升选等［32］认为大沙鼠是该区的重要害鼠，在多坝沟和小红山的密度达到75～93 只·hm−2。然而，本次仅在冬格列克合头草群落中发现大沙鼠，且捕获的数量较少。多坝沟未发现，在梭梭较丰富的黄羊沟及盐爪爪生长茂盛的苦水河也均未捕获。赵天飙等［33］的研究表明大沙鼠喜食梭梭、盐爪爪、白刺、红柳等固沙植物及其种子，食物条件、地形特点和植被覆盖度都会影响大沙鼠栖息地选择。本研究结果说明大沙鼠在特定的地理环境中的分布是有差异的，且可能年际波动变化很大，需要长期的动态监测来获得种群发展的时空规律。