李登江 郑德谋 余德会 谢镇国 古定豪 吴必锋

(贵州雷公山国家级自然保护区管理局，贵州 雷山 557100)

水青冈Fagus longipetiolata属壳斗科水青冈属落叶乔木[1]。水青冈林既是较好的用材林，又是重要的水源涵养林，产于陕西、浙江、四川、贵州、湖南、广东、福建等省区[2]。此前有学者对雷公山水青冈林乔木层主要植物种群空间分布格局进行了研究[3]，未见有相关学者对雷公山地区水青冈群落多样性研究方面的报道，本文对雷公山自然保护区野猪塘水青冈典型样地进行调查，统计分析群落组成、物种多样性、群落类型，了解该植物群落的生长情况，以期为管理和保护提供依据。

1 研究区概况

研究区为雷公山自然保护区内的野猪塘(小地名)，该保护区位于贵州省黔东南中部，地跨雷山、台江、剑河、榕江4县，处于长江水系与珠江水系的分水岭地带，是清水江和都柳江主要支流的发源地和水源补给区。其地理位置在E108°09′～108°22′，N26°15′5～26°22′，总面积47300km2。以黄壤为主，黄棕壤为辅，土壤母质主要由粉沙质板岩风化而成。植被为中亚热带东部偏湿性常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林和山顶苔藓矮林等。年太阳总辐射值3642.5～3726.3MJ·m-2，年均温度9.2～16.3℃，年均湿度85%～91%，年降雨量1300～1600mm。境内气候属亚热带温暖季风气候区，光、热、水同季，雨量充沛，冬无严寒、夏无酷暑，气候受垂直高度和微地形的影响，有明显的立地气候和区域小气候差异大的特点。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查方法

采用典型样方法，选取雷公山自然保护区野猪塘水青冈天然群落为研究对象，于2019年进行调查，分别设置具代表性的样地2个，每个样地大小为20m×30m，总样地面积为1200m2，记录每个样地的立地因子，见表1。每个样地采用相连格子法，乔木层设置6m×10m的小样方10个，调查物种名、树高(m)、胸径(cm)、冠幅(m)等因子，灌木层和草本层在样地四角及样地中心位置分别设置1个灌木层(5m×5m)和1个草本层(1m×1m)样方。灌木层调查种名、树高(m)、地径(cm)、盖度，草本层调查种名、高度(m)、株数、盖度。

表1 雷公山自然保护区野猪塘水青冈群落样地基本情况

2.2 重要值计算[4]

乔木层重要值=相对密度+相对显著度+相对频度

灌木层重要值=相对盖度+相对频度

草本层重要值=相对盖度+相对频度

2.3 物种多样性计算[5]

2.3.1 物种丰富度指数(S)

物种丰富度即为样地内乔、灌、草物种的数目，以同一群落类型物种丰富度，以各样地物种数的平均值表示。

2.3.2 Simpson优势度指数(D)

式中，Ni为样地中第i物种的个体数；N为样地中所有物种的个体种数；S为物种数。

2.3.3 Shannon-wiener多样性指数(He′)

式中，Pi为样地中第i物种的重要值，即Pi=Ni/N；S为物种数。

2.3.4 Pielou指数(Je)

式中，Hmax=lnS，He′是样地的物种多样性实测值；Hmax为样地中给定物种数S下完全均匀群落的多样性。

3 结果与分析

3.1 种类组成

调查结果表明，在研究区域的样地中，共有维管束植物28科40属56种，其中，蕨类植物有1科1属1种，无裸子植物，被子植物中单子叶植物有4科7属7种，双子叶植物有23科32属48种。由此可知，在雷公山自然保护区野猪塘分布的水青冈群落中双子叶植物的物种数量占据绝对优势。

3.2 优势科属组成

科种关系中，含5种以上的只有蔷薇科Rosaceae(8种)，为水青冈群落优势科；含2～5种的科有樟科Lauraceae(5种)、壳斗科Fagaceae(4种)、山茶科Theaceae(4种)、百合科Smilacaceae(3种)、山矾科Symplocaceae(3种)等12科；单科单种有15科，占总科数的53.57%。

属种关系中，种最多的属是悬钩子属Rubus(4种)，为水青冈群落优势属；其次为柃属Eurya(3种)、柃属Eurya(3种)、柃属Eurya(3种)，含1种的属有29属，单属单种占的比列为72.50%。可见，雷公山自然保护区野猪塘分布的水青冈群落优势科属明显，且单属单种突出，物种主要集中在单科单属内。

3.3 重要值分析

森林群落在不同的演替阶段，物种组成、数量等各个方面都会发生一定的变化，而这种变化最直接的体现就是构成群落物种的重要值的变化[6]。由表2可知，在YD1中，构成乔木层的树种共21种，大于重要值平均值14.29的有5种，重要值最大的为水青冈(95.66)，其次为大白杜鹃Rhododendron decorum(54.60)，其它物种重要值都在22以下，可见水青冈和大白杜鹃是水青冈群落乔木层的优势种，且水青冈为建群种；灌木层物种仅为6种，重要值最大的为雷山方竹Chimonobambusa leishanensis，重要值高达139.74，占据灌木层绝对主导地位，其它灌木物种仅为偶见种。草本层物种也仅为6种，观音草Peristrophe baphica和蕨Pteridium aquilinum重要值最大，且同为43.33。

表2 雷公山自然保护区野猪塘水青冈群落YD1各层种类组成及重要值

续表 雷公山自然保护区野猪塘水青冈群落YD1各层种类组成及重要值

由表3可知，在YD2中，构成乔木层的树种共20种，大于重要值平均值15的有3种，水青冈重要值最大(115.81)，占绝对优势，为该群落建群种；灌木层物种有13种，雷山方竹重要值最大(92.42)，占据灌木层绝对主导地位，其次为细枝柃Eurya loquaiana(27.69)、西南绣球Hydrangea davidii(21.40)，草本层物种也仅为4种，沿阶草重要值最大Ophiopogon bodinieri(70.45)、其次分别为光叶堇菜Viola hossei(52.27)、羊耳蒜Liparis japonica(43.18)、斑叶兰Goodyera schlechtendaliana(34.09)。

表3 雷公山自然保护区野猪塘水青冈群落YD2各层种类组成及重要值

综上可知，雷公山自然保护区野猪塘水青冈群落为落叶阔叶林，群落结构主要分为乔木层、灌木层和草本层3个层次，垂直结构明显，为水青冈加雷山方竹加沿阶草群丛。

3.4 物种多样性分析

物种多样性是生境中物种丰富度及分布均匀性的一个指标，能有效表征生物群落和生态系统结构的复杂性[7]。从图1可以看出，在YD1、YD2乔木层中，Simpson优势度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(He′)和Pielou均匀度指数(Je)值相差不大；在灌木层中，YD1的D、He′、Je的值远小于YD2，与预期结果一致，是因为在YD1中灌木层中雷山方竹(重要值139.74)处于绝对优势地位，占比该样地灌木层重要值的69.87%，远比YD2灌木层优势种的优势更为明显，且YD1灌木层中物种单一，物种丰富度远小于YD2灌木层；而在草本层中，YD1的D、Je的值均小于YD2，而He'的值大于YD2，这反映出YD1草本层物种丰富度优于YD2，与实际调查结果一致。

图1 水青冈群落层间物种多样性指数

4 结论与讨论

该水青冈群落共有维管束植物28科40属56种，群落中双子叶植物的物种数量占据绝对优势。优势科属明显，且单属单种突出，物种主要集中在单科单属单种内；且在该群落中垂直结构明显，水青冈占绝对有优势地位，为该群落建群种。

通过对该水青冈群落实地调查发现，在该群落乔木层中，水青冈处于绝对的优势地位，而在灌木层中，雷山方竹同样占据绝对的优势地位，且整个群落的郁闭度极高，从而导致灌木层、草本层物种较为单一，且严重影响水青冈幼苗幼树的生长。针对这种水青冈群落，建议进行适当的人工干预，清除群落中部分影响水青冈生存生长的常见物种，不仅能为灌、草层物种腾出生存空间，增加物种丰富度，也能为水青冈的幼苗幼树生长创造有利条件，促进其群落朝有利方向发展；或者将荫蔽环境下的水青冈幼苗迁移至合适的环境，进行人工养护，以达到长期保护该种群的目的，不断扩大水青冈种群规模。同时，建议加强原生地保护，减少人为干扰因素，促进群落的自然更新。