李 瑞， 黄小云， 臧晓南， 尚孟慧， 毕 莹， 徐晓婷

(中国海洋大学海洋生命科学院，海洋生物遗传学与育种教育部重点实验室， 山东 青岛 266003)

龙须菜(Gracilariopsislemaneiformis)属于红藻门(Rhodophyta)，江蓠目 (Gracilariales)，江蓠科(Gracilariaceae)，是一种生长极其迅速的大型经济海藻[1]，藻体琼脂含量高达16%～28%，在食品、医药、化工等领域都具有广泛应用[2-3]。

(Gracilaria salicornia(YP_009019632.1)，Schizymenia dubyi (YP_009295967.1)，Sebdenia flabellata(YP_009296171.1)，Schimmelmannia schousboei(YP_009295765.1)，Rhodymenia pseudopalmata(YP_009293614.1)，Chondrus crispus(YP_007627407.1)。图中方框(Ⅰ～Ⅵ)表示保守结构域，深色区域为保守氨基酸。箭头所指为HO(M) 的突变位点。The box (Ⅰ～Ⅵ) in theFigure represents the conserved domain, and the dark region is the conserved amino acid. The arrow indicates the mutation site of HO(M).)

藻红蛋白(Phycoerythrin)是龙须菜中主要的藻胆蛋白，其位于藻胆体外围，能直接吸收光能，进而作为天线色素参与光合作用。而且，藻红蛋白是天然色素，可作为天然着色剂、营养保健剂等广泛应用于食品及营养研究领域[4-7]。藻红蛋白还因为具有荧光特性，常用作免疫化学和生物医学中的荧光标签[8-10]。天然藻红蛋白的荧光发射特征峰约在580 nm左右[11]，其荧光发色团为开链的四吡咯结构[12]，荧光发色团包括藻红胆素(Phycoerythrobilin，PEB)[13]和藻尿胆素(Phycourobilin，PUB)2种[14]。一般认为藻尿胆素的功能是传递能量[15]，直接发射荧光的是藻红胆素。藻红胆素通过与脱辅基藻红蛋白上的半胱氨酸Cys结合使藻红蛋白表现出光学特性。

藻红胆素的合成起始于血红素，血红素加氧酶(Heme oxygenase, HO)将血红素氧化成第一个中间代谢产物——胆绿素(BV)IXα，该步骤为藻红胆素合成的限速步骤[16]。铁氧还蛋白依赖性色素还原酶(FDRBs)可作用于胆绿素(BV)IXα的特殊位点将其还原为藻红胆素[17-19]。(BV)IXα被还原为藻红胆素有两种代谢途径，第一种是PebS催化一个四电子还原反应直接将(BV)IXα转化成3Z-PEB；第二个途径分两步：首先(BV)IXα在PebA的催化下获得双电子被还原为15,16-DHBV；……