于忠成

（国家林业和草原局大兴安岭调查规划设计院，黑龙江 加格达奇 165000）

种群的结构特征是由物种的生物学特征、种内种间关系及环境因素共同作用的结果[1]。种群动态指在研究种群数量在空间和时间上的变化规律[2]。静态生命表在研究种群数量动态变化中有十分重要的作用，利用静态生命表及其存活曲线可以反映种群在当前的生存状态及种群与环境的适合度，进而为种群数量统计及生态特征研究提供更多的信息[3]。

樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolicaLitv.）是欧洲赤松的一个地理变种，同时也是大兴安岭地区天然针叶林的重要组成树种之一，主要分布在海拔300～900 m的大兴安岭北部林区。樟子松是喜光树种，耐寒、耐旱、耐贫瘠，能够适应土壤水分较少的山脊及向阳山坡和较干旱的石砾沙土地区，多呈纯林。樟子松前期生长速度较快，生长旺盛期持续时间较长，寿命一般可达150～200 a。

文章以大兴安岭东部林区典型樟子松种群为研究对象，分析樟子松种群结构特征，初步探索樟子松种群年龄结构的变化趋势，利用静态生命表及存活曲线分析樟子松种群数量化动态，进而了解大兴安岭东部林区樟子松种群的发展趋势，同时为樟子松种质资源的科学管理、有效保护及森林抚育提供理论依据。

1 研究区概况

大兴安岭东部林区位于大兴安岭山脉的东北部，该区北部和东部隔黑龙江与俄罗斯相望，南临内蒙古大兴安岭林区。境内山峦起伏，山脉多为南北走向，南高北低，西高东低，山体大部为中山、低山和丘陵。该林区属寒温带大陆性气候，年平均气温-2～4 ℃。极端最高气温35.1 ℃，极端最低气温-52.3 ℃，年降水量350～500 mm，集中于5～8 月，相对湿度70 %～75 %，无霜期80～120 d，日照时数2 600 h 以上，年平均风速2 m/s，最大风力7～8级，且多在春季。

2 研究方法

2.1 样地设置及调查

选择大兴安岭东部林区2015年一类连续清查8块樟子松样地数据，样地内树种组成较为单一，樟子松为优势树种，样地设置为10 m×60 m，对样地内胸径≥5 cm的樟子松进行每木检尺。

2.2 种群年龄结构及动态

本次研究利用径级代替龄级的方法[4]，将樟子松划分为6 个等级。I 级：5.0～10.0 cm；II 级：10.0～15.0 cm；III 级：15.0～20.0 cm；IV 级：20～25 cm；V 级：25～30 cm；VI级：30～35 cm。

根据种群动态数量化方法[5]，对樟子松种群动态进行定量描述：

Vn代表种群从n 到n+1 龄级的个体数量变化；Sn、Sn+1代表第n龄级和第n+1龄级种群的个体数；Vpi表示种群结构在没有外部环境干扰的情况下的数量变化动态指数；V’pi表示种群结构在存在外部环境干扰的情况下的数量变化动态指数；k 代表种群径级数量。

2.3 樟子松种群静态生命表编制

3 结果与分析

3.1 樟子松种群年龄结构

8块样地内樟子松共计584株，个体数量随着龄级的增加而逐渐减小，种群结构呈现出典型的倒“J”型，属于增长型种群。样地内I 级个体数306 株，占种群个体总数的52.40%；Ⅱ级个体数148 株，占种群个体总数的25.34%；Ⅲ级个体数73株，占种群个体总数的12.50%；IV级个体数39株，占种群个体总数的6.68%；V 级个体数15 株，占种群个体总数的2.57 %；VI 级个体数3 株，占种群个体总数的0.51%。详见图1。

图1 樟子松种群年龄结构图

3.2 樟子松种群数量动态特征

樟子松种群相邻龄级间数量动态变化指数随着龄级的增加而出现差异（表1），其中樟子松种群Vn和Vpi均大于0，说明在没有外界干扰的条件下，种群的结构动态属于增长型；V’pi>0，说明种群在受到外界环境干扰时，樟子松种群也表现出增长的趋势。

表1 樟子松种群龄级结构动态变化指数

3.3 樟子松种群静态生命表

樟子松静态生命表是在某一特定时间内，对樟子松种群做一个年龄结构调查，根据相关数据编制的生命表，它能够反映樟子松种群在某一特定时刻的个体数量。由表2 可知，樟子松种群不同龄级间个体数量（ax）差别较大，总体上表现出随着龄级的增加个体数量逐渐减少的趋势；不同龄级发展过程中标准化死亡个体数（dx）差距较大，I～Ⅱ龄级的标准化死亡个体数较高；生命期望值（ex）表现为随着龄级的增加而逐渐减小的趋势，VI 级生命期望最小，说明樟子松在该龄级阶段生理功能出现衰退，种群内竞争力下降，个体生存困难。

表2 樟子松种群静态生命表

3.4 樟子松种群存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线

存活曲线能够反映种群个体在不同龄级的存活状态。研究以龄级作为横坐标，标准化存活数为纵坐标，绘制樟子松种群存活曲线（图2）。可以发现樟子松种群符合指数函数模型（R2=0.965 9，P<0.000 1），说明樟子松种群的存活曲线接近DeeveyⅢ型（凹曲线），随着龄级的增加，标准化存活数逐渐减少，樟子松种群结构趋向稳定。

图2 樟子松种群存活曲线

以樟子松龄级为横坐标，消失率（Kx）和死亡率（qx）作为纵坐标，绘制樟子松种群的消失率和死亡率曲线，发现樟子松种群死亡率和消失率曲线变化基本一致，总体上樟子松种群死亡率和消失率随着龄级的增加而增加（图3）。

图3 樟子松种群死亡率和消失率曲线

4 讨论与结论

4.1 种群结构

幼龄林对于森林生态系统的稳定性具有十分重要的作用，它能够对种群结构动态及其种群稳定发展的潜力产生一定的影响。樟子松种群结构呈现出典型的倒“J”型，种群幼龄个体（I龄级）较多，占种群个体总数的52.40%。这说明大兴安岭林区全面停止采伐后，樟子松种群受人为干扰较少，种群更新发展的潜力良好。成熟林个体（IV 龄级、V 龄级、VI龄级）较少，占种群个体总数的9.76%。这主要是由于随着樟子松种群逐渐发展到后期阶段，种群内个体间对光照、养分和空间等环境因子的相互竞争，樟子松种群会出现“自梳”现象，种群数量会逐渐减少[6]。

4.2 静态生命表与存活曲线

静态生命表能够准确地反映种群在特定空间和时间内的动态规律；存活曲线能够较为直观的表达种群不同时期的存活过程。樟子松种群静态生命表中生命期望值随龄级的增加而出现逐渐减小的趋势，这反映了樟子松生命力随龄级变化的生存特征，生命期望值高说明个体生存能力强、生命力旺盛。樟子松种群存活曲线接近DeeveyⅢ型（凹曲线），消失率和死亡率曲线变化基本一致，总体上樟子松种群死亡率和消失率随着龄级的增加而增加，VI龄级时种群死亡率和消失率达到峰值，这可能与樟子松的生物学特性及环境因素相关，该阶段樟子松分化速度较快，对光照、水分等自然资源的竞争大[7]，种间竞争加剧导致了种群在VI龄级阶段死亡率和消失率最高。