常 明

(甘肃省草原技术推广总站， 甘肃 兰州 730020)

由于人为或非人为因素的各种干扰(草地开采、过度放牧、气候变化及杂草入侵等)的影响，地球上大部分草原已发生了程度不同的退化[1]。火烧作为广泛存现于生态系统中的重要干扰方式，对植被结构、物种组成、养分循环及地上生物量等生态系统功能有重要影响[2-6],其作用甚至比气候变化的影响更大[7]。研究表明，由于能限制对草地地下种子库及地上生物量，火烧有助于控制草地中入侵性杂草的数量。同时，由于光照条件的改善，土壤温度和矿物质的增加，竞争作用的减少，火烧可大幅度提高草地中禾草类的生物量[8]。因而，火烧被认为是退化草地植被改良与恢复的有效措施[9]。但是，由于火烧的作用受制于多种因素，如草地类型、气候条件、火烧强度、火烧时间等，各种研究结果间存在较大差异。例如，在川西亚高山草甸，由于地上植被的可燃物较少，火烧的温度和持续时间较短，冬季火烧未改变植被的生物多样性、均匀度和物种丰富度，却改变了植被群落结构和物种组成[10]；在黄土高原典型草原，火烧对物种丰富度影响不大，但对物种多样性指数产生负作用[11]；在美国堪萨斯高草草原，火烧显著地降低了草地的物种多样性，多年生禾草的盖度有所增加，而在美国短草大草原，火烧后一年杂类草和禾草盖度则有所提高[12]。由此可见，利用火烧对不同的退化草地进行改良，其功效仍存在较高的不确定性[13-14]，深入了解不同草原植被对火烧的反应，对于草地管理非常重要。本研究利用甘肃省皇城羊场的亚高山草甸进行控制性的火烧试验，并对草地火烧后3年内原生区域和火烧区域样地植被在返青期、盛草期和生长末期的变化进行了比较，旨在探讨火烧对群落物种重要值、群落多样性以及植被恢复程度的影响，以期为同类退化草地的改良提供有益参考。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于甘肃省肃南县皇城羊场(37°53′ N，101°45′E)辖区内，该区为亚高山草甸，海拔高度为2 650～2 680 m，坡度20～25°；年降水量460 mm，全年气候复杂多变，四季不明，属高原大陆性气候；全年无霜期145 d左右，草地返青期在4月底，枯黄期在10月初，枯草期大约7个月；土壤为山地栗钙土。试验区草地植物包括禾本科、莎草科、杂类草和灌木，优势植物为禾本科和莎草科，豆科牧草极为稀少。主要优势种为针茅(Stipakrylovii)、披碱草(Elymusdahuricus)、冰草(Agropyroncristatum)、苔草(Carexspp.)、柴胡(Bupleuriradix)、龙胆(Gentianascabra)、小叶黄芪(Astragalushulunensis)、珠芽蓼(Pyptianaviviparum)、马先蒿(Pedicularisreaupinanta)、莎草(Cyperusrotundus)、矮生嵩草(Kobersiahumilis)。

1.2 试验设计

本试验于2017年5月在皇城羊场实验地选取一块4 hm2的样地，并在该实验地选择3个200 m×200 m的试验小区进行人造火烧(将这3个区域的地上干草点燃)的控制性试验。之后分别于2017—2019年的5月(返青期)、7月(旺盛生长期)和9月(生长末期)进行采样和观测；离火烧区域500 m处设置1个1 hm2的原生草地为对照样地，并与火烧处理小区同时进行采样和观测。试验开始时对这两个试验区同时进行封育管理。每个小区随机设置6个1 m×1 m样方测定植物高度、密度、盖度、多度和地上生物量。

1.3 数据统计与分析

1.3.1物种重要值[16](Important value，IV)： IV =(相对高度+相对多度+相对密度+相对地上生物量+相对盖度)/5

1.3.2植被群落α-多样性的计算 丰富度指数(Margalef，Ma)：Ma=(S-1)/lnN；

香农-威纳指数(Shannon-Wiener，H)：

均匀度指数(Pielou，E)：E=H/lnS

式中：S为物种数；Pi表示第i个种占总物种的比例，N为总物种种的个体数。

采用SPSS 23.0进行方差分析(ANOVA)，采用Microsoft Excel 2019进行图表绘制和数据整理，Duncan法进行显著性检验(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 火烧对群落物种重要值的影响

由表1可知，火烧处理改变了草场返青期植物的重要值和物种组成。2018年5月和2019年5月对火烧样地和原生样地的调查发现，2018和2019年火烧样地中分别有15种和16种植物，而原生样地中只有13种植物。同时火烧样地与对照样地相比，植被物种组成也发生了明显变化，火烧样地中新增加了鳞叶龙胆(Gentianasquarrosa)、狼毒(Stelleracchamaejasme)、蒲公英(Taraxacummongolicum)和火绒草(Leontopodiumleontopodioides)等物种，而原有物种锐果鸢尾(Irisgoniocarpa)则消失不见。在2018年和2019年的火烧样地中，克氏针茅、冷地早熟禾(Poacrymophila)、冷蒿(Astemisiafrigida)、红花韭(Alliumrubens)和花苜蓿(Medicagoruthenica)等植物的重要值均高于原生样地，而密生苔草(Carexcrebra)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)、小叶黄芪(A.hulunensis)和独行菜(Lepidiumapetalum)等植物的重要值低于原生样地。

表1 火烧对返青期草原植物群落组成的重要值的影响Table 1 Effect of fire on the important value of plant composition of the community speciesin regreening stage

由表2和表3可知，火烧对盛草期和生长末期草场植物的重要值有直接影响。火烧样地中克氏针茅、密生苔草、冷地早熟禾和红花韭等植物的重要值低于原生样地，而长柱沙参(Adenophorastenanthina)、扁穗冰草和花苜蓿等植物的重要值则高于原生样地。同时在盛草期和生长末期的火烧样地中，还发现了一些新的物种，例如鳞叶龙胆和火绒草等；另外在盛草期火烧后的2017，2018和2019年样地中，一些植物种，如甘肃马先蒿和锐果鸢尾则消失不见。

表2 火烧对盛草期草原植物群落组成的重要值的影响Table 2 Effect of fire on the important value of plant composition of the community species in the growing stage

表3 火烧对生长末期草原植物群落组成的重要值的影响Table 3 Effect of fire on the important value of plant composition of the community species in themature stage

2.2 火烧对群落特征的影响

通过对火烧和原生草场2017年、2018年和2019年植被群落在返青期、盛草期及生长末期的物种丰富度(图1)和多样性指数(图2)的分析可知，植物群落的Margalef指数在2017年和2018年返青期(图1a)、盛草期(图1b)和生长末期(图1c)的火烧样地与原生样地间均具有显著差异(P<0.05)，而在2019年时两者间差异不显著。

图1 火烧对植物群落物种丰富度的影响Fig.1 Effects of fire on plant community richness注：a为返青期；b为盛草期；c为生长末期。不同小写字母表示同一年的火烧样地和原生样地间差异显著(P<0.05)。下同Notes:a. regreening stage;b. growing stage;c. late growing stage. Different lowercase letters indicate that there is a significant difference between the fired plot and the original plot in the same year at the 0.05 level. The same as below

通过对该区域火烧样地和原生样地植被群落的Shannon-Wiener指数分析发现(图2)，返青期火烧与原生样地在2017，2018和2019年均有显著差异(P<0.05，图2a)，盛草期时在2017和2018年间有显著差异(P<0.05，图2b)，而在生长末期火烧与原生样地仅在2017有显著差异(P<0.05，图2c)。

图2 火烧对植物群落香农指数的影响Fig.2 Effects of fire on plant community Shannon index

火烧对原生样地中植被群落的均匀度指数(图3)和辛普森指数(图4)有不同的影响。植物群落在2017，2018和2019年的返青期，火烧样地的均匀度指数与原生样地间差异性均不显著(图3a)；2017年和2018年的盛草期(图3b)和生长末期(图3c)火烧样地和原生样地间植物群落的均匀度指数则差异显著(P<0.05)，而在2019年无显著差异。对辛普森指数的分析表明(图4)，返青期火烧与原生样地在2017年和2018间的均存在显著差异(P<0.05，图4a)，而在2019年两样地间差异不显著；盛草期火烧与原生样地的辛普森指数在2017，2018和2019年间均无显著性差异(图4b)，而生长末期仅在2017有显著差异(P<0.05，图4c)。

图4 火烧对植物群落幸普森指数的影响Fig.4 Effects of fire on plant community Simpson index

2.3 火烧对植被恢复的影响

由图5可知，火烧后样地中裸地的百分比从最初的89.07%下降至38.02%仅需要12个月，24个月后降至21.33%，28个月后仅占不到3%，火烧样地中，裸地面积所占比例与草地恢复时间呈显著负相关(Y= 66.415 —2.4259x,R2= 0.8398，图5a)。对于原生样地而言，裸地没有随恢复时间的增加而发生显著的变化，二者间不存在显著相关性(图5b,Y=8.1631-0.0295x,R2=0.0025)。24个月后，草场的火烧样地和原生样地中裸地所占的百分比无显著性差异，火烧样地为15.58%，原生样地为17.60%，表明火烧约两年后，草地既可恢复到火烧前的状态。

图5 火烧和原生样地的裸地百分比Fig.5 Bare ground percentage in burnt and unburnt plots注：a为火烧样地；b为未火烧样地Notes:a. burnt plots;b. unburnt plots

3 讨论与结论

对皇城草场采用短期火烧管理措施后，草场植被发生了迅速的变化，物种的多样性指数、丰富度、均匀度和辛普森指数等均在火烧第二年显著增加，草地盖度也在第二年由最初的10.93%上升至61.98%。火烧促使一些新物种的出现，同时也导致另一些物种的减少或消失,火烧后草地很快恢复到原有状态。该结果与其他利用不同草地所做的研究类似，表明火烧对草场植被的组成、结构和恢复速度有一定影响[15-17]。

研究表明，火烧后植被能快速恢复主要和以下几个因素有关：一、火烧后草地表面凋落物被清除，改善了植物的生长环境，增加了土壤养分[18]，改变了光照条件[19]；二、火烧剔除了草群高大的地上部分，改变了植物的竞争格局，有利于弱势竞争者的生长，同时能够增加一些新的物种[20]；三、草地种子库中有些物种具有特殊的打破休眠机制，在常规条件下难以萌发，火烧可刺激这些植物快速萌发和生长，从而使火烧后草地植被得以恢复，同时火烧还可促进休眠芽提前萌发[21]；亚高山草甸中的植物以多年生根茎丛生植物为主，火烧后植被的恢复与这些植物在草地中的优势地位的上升有直接关系；四、由于火烧后草地处于禁牧状态，而禁牧也有利于植被结构的优化和重组[22]。本研究通过分析发现，皇城草场草地火烧后植被群落的物种组成、丰富度、多样性及恢复速率的变化均程度不同地与上述途径相关，说明火烧改变了草地原有的植被动态格局，对草地植物群落的组成和结构具有重要影响[12]。

草地植物群落的多样性很大程度上取决于种间竞争、生产力水平、生境异质性及干扰类型[23]。而火烧作为草地生态系统的一种干扰类型，主要通过改善光照、增加土壤温度、减少养分截留、释放固持于植物组织中的养分等作用促进植物提早萌发，影响草地植物的物种组成和群落结构，进而使物种多样性发生变化[12,24]。但火烧对多样性的影响还取决于植被特征(如演替阶段、生长物候、对火的耐受性)，气候条件(温度、湿度、风力)，火烧类型(火烧频率、火烧强度、可燃物多少)等[25]。对皇城羊场亚高山草甸实行春季短期火烧后，与原生样地比较，草地的物种组成及其重要值在第二年、第三年的不同生长季均发生了明显变化(表1、表2、表3)，而多样性指数(图1-4)到第三年则变化不显著，火烧后引起的植物结构变化是短暂的，草地很快恢复到原生状态(图5)，表明短期火烧后，亚高山草甸植被的快速恢复，能够持续发挥草地的原有的生态服务功能。此结果与Brockway[12]的研究结果截然不同。他们在冬季对长叶松(PinuspalustrisMill.)狗牙根(CynodondactylonL.)草地实施长期、周期性的火烧，结果显示，周期性火烧显著增加了林下草层的物种丰富度、多样性和均匀度，并且与休眠期相比，生长期火烧可显著降低植物的多样性。

火烧引起的植被群落结构变化较为短暂，随着时间的推移，其影响程度逐渐减小甚至消失[17]。本研究发现，火烧后第三年，草地植被组成和结构与原生样地间差异均不显著，此结果Imanuel的结论一致，表明火烧的影响在植物第二个生长季节大为减弱，而在第三个生长季节基本消失[15]。同样，火烧对于草地群落植被的影响复杂多变，有时会抑制某些植物的生长或者导致其消失，有时将会刺激一些植物的生长[15]。在本研究中，火烧后对植被组分影响最大的是长柱沙参、扁穗冰草和花苜蓿等植物，火烧后第二年这些植物的重要值高于原生草地，而克氏针茅、密生苔草、冷地早熟禾和红花韭等植物的重要值在火烧后第二年低于原生样地。这与王谢等人[10]的研究结论类似，证明火烧能够改变高山草地植被的物种组成和重要值。本研究发现，甘肃马先蒿和锐果鸢尾植物仅在原生样地中出现，这说明火烧抑制了这两种植物的生长，并致使其在火烧后的草地群落中消失，同时火烧又刺激了鳞叶龙胆和火绒草等植物的生长，使其入侵火烧后的草地群落中，表明火烧能够为某些物种的生长提供机会[17,26-27]。由此可见，火烧是影响草原植被动态的有效措施。

综上所述，亚高山草甸火烧后在一定程度上改变了植被的组成和结构，但火烧后引起的植物结构变化是短暂的，并随着时间的推移逐渐减少甚至消失，火烧后植被的恢复速率较快，大概需要16个月。由此可见，作为个一种生态过程，火烧为退化草地生态系统的改良和功能维持提供了一定的帮助。由于火烧与草地系统中诸多环境、生物因素存在相互作用，火烧对不同草地的物种多样性、初级生产力、养分循环等生态过程的影响，尚需更多深入系统的研究。