叶君，于美玲，曹梦龙，崔国惠，王小兵，吴晓华，张海斌，赵轩微，李元清，李娟，路战远，，耿志勇

（1.河北农业大学，河北保定071001；2.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古呼和浩特010031；3.内蒙古大学，内蒙古呼和浩特010020；4.奈曼旗新镇综合保障和技术推广中心，内蒙古新镇028300）

春小麦是我国主要的口粮作物，在作物生产中占有重要地位。内蒙古春麦区是国家重要小麦商品粮生产基地，常年播种面积近66.67万hm2[1-2]。随着全球气候不断变暖，水分亏缺频繁发生，特别对于春小麦水地品种而言，水分亏缺严重制约其种植范围及产量的挖潜[3-4]。花后水分亏缺抑制小麦功能叶片光合同化能力，并对籽粒干物质积累带来一系列无法逆转的影响，导致小麦减产[5-6]。近年来，植物生长调节剂由于具有高效且见效快的特点而广泛用于调节作物生长和抗逆能力。因此，探索绿色的生长调节物质是增强春小麦适应能力、应对水分亏缺频繁发生的重要途径[7-8]。

褪黑素是一种吲哚类色胺，分子式是C13H16N2O2，相对分子量为232.27，它是一种激素类物质，存在于从藻类到人类等众多生物。褪黑素是在牛松果体里发现的，很长一段时间内人们认为褪黑素是动物特有的一种神经激素。从1995年开始，不同学者先后使用高效液相色谱和放射免疫法从植物组织检测出褪黑素[9-11]。此后，正式开启有关植物内源褪黑素研究。研究表明，不同植物的褪黑素含量差异很大，同一植物的不同器官中褪黑素含量也不尽相同[12]。

随着研究深入，褪黑素被证明在植物中具有多种功能，包括调节植物生长发育，如改变花期、延缓叶片衰老、促进侧根生长等；此外，外施褪黑素还可增强植物应对多种逆境的能力，如干旱、高温、冷害、盐害等[13-16]。尽管褪黑素在应对逆境的研究上已有报道，但还存在很大的局限性。前期研究主要针对园艺作物，而且多数集中于苗期。以大田粮食作物为研究对象较少，特别是针对春小麦产量的影响，鲜见报道。因此，本研究以春小麦水地主栽品种为试验材料，通过大田试验，研究水分亏缺条件下褪黑素对春小麦光合特性及产量性状的调控作用，为春小麦抗逆栽培措施提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

以内蒙古春小麦水地主栽品种农麦2号与永良4号为试验材料。

1.2 试验设计

试验于2019年在内蒙古农牧业科学院试验田（40°46′N，111°40′E）开展。年平均气温6.7℃，海拔1 040 m，无霜期为130～134 d。前茬作物为玉米，土质为壤土。2019年小麦生育期内月平均气温和月降水量见图1。试验采用完全随机区组设计，小区面积4.0 m×3.0 m=12.0 m2，小区之间设置保护行。播种量为675万粒/hm2，其他田间管理同大田。试验设计进行以下4个处理，3次重复。①正常灌水：全生育期灌水4次，分别于苗期、拔节期、抽穗期和灌浆期进行。每次灌水量均为60 mm。播种前，农麦2号与永良4号种子分别用蒸馏水黑暗浸种1 d。小麦开花开始用蒸馏水喷施，共喷施3次，每次相隔7 d，每次每小区用量为500 mL。②水分亏缺：全生育期灌水1次，于苗期进行。灌水量为60 mm。播种前，农麦2号与永良4号种子分别用蒸馏水黑暗浸种1 d。小麦开花开始用蒸馏水喷施，共喷施3次，每次相隔7 d，每次每小区用量为500 mL。③正常灌水+褪黑素：全生育期灌水4次，分别于苗期、拔节期、抽穗期和灌浆期进行。每次灌水量均为60 mm。播种前，农麦2号与永良4号种子分别用褪黑素（100 μmol/L）黑暗浸种1 d。小麦开花开始用褪黑素（100 mmol/L）喷施，共喷施3次，每次相隔7 d，每次每小区用量为500 mL。④水分亏缺+褪黑素：全生育期灌水1次，于苗期进行。灌水量为60 mm。播种前，农麦2号与永良4号种子分别用褪黑素（100 μmol/L）黑暗浸种1 d。小麦开花开始用褪黑素（100 mmol/L）喷施，共喷施3次，每次相隔7 d，每次每小区用量为500 mL。

图1 2019年试验点气象条件

1.3 数据测定及方法

1.3.1 月平均气温与降水量通过玉泉区农业气象站获取。

1.3.2 土壤含水量在春小麦灌浆期（花后25 d）通过打土钻取0～100 cm土层土样，20 cm为1层，置于铝盒中，采用烘干法测定土壤水分指标。

1.3.3 叶绿素含量在春小麦灌浆期（花后25 d）通过SPAD分析仪（SPAD-502，Konica-Minolta，Japan）测定功能叶片叶绿素相对含量SPAD值。

1.3.4 光合速率在春小麦灌浆期（花后25 d），于9：00—11：00使用便携式光合分析仪测定（LI-6400XT；LI-COR Biosciences，Lincoln，USA）测定功能叶片。光照强度设为1 000 μmol/（m2·s）。

1.3.5 单株生物量将单株地上部分离，于105℃杀青30 min，80℃烘干至恒重后称重并记录。

1.3.6 籽粒产量及构成因素成熟期测定各小区籽粒产量、穗数、穗粒数和千粒重。籽粒产量通过小区实际的籽粒产量折合成公顷产量，穗数通过代表性1 m2的穗数折合成公顷穗数。

1.4 数据处理

利用SPSS 18.0软件及RStudio-1.2.5019软件进行统计分析。通过最小显著性（LSD）分析平均值的差异性（P＜0.05）。为了便于统计分析，常用的名词术语用英文缩写替代（表1）。

表1 常用名词英文名称及缩写

2 结果与分析

2.1 春小麦灌浆期不同处理土壤含水量的变化

由图2可知，在春小麦灌浆期，正常灌水处理的土壤含水量维持在14.28%～19.02%。其中，0～20 cm土层土壤含水量维持在14.28%～15.96%，20～40 cm土层土壤含水量维持在15.64%～16.33%，40～60 cm土层土壤含水量维持在16.48%～17.42%，60～80 cm土层土壤含水量维持在17.56%～19.02%，80～100 cm土层土壤含水量维持在16.44%～18.95%。水分亏缺处理的土层土壤含水量维持在7.00%～12.95%。其中，0～20 cm土层土壤含水量维持在7.32%～9.53%，20～40 cm土层土壤含水量维持在7.00%～9.49%，40～60 cm土层土壤含水量维持在8.26%～10.45%，60～80 cm土层土壤含水量维持在8.94%～10.96%，80～100 cm土层土壤含水量维持在11.08%～12.95%。褪黑素处理后，土壤含水量没有显著影响（P＞0.05）。随着土层深度的加大，土壤含水量有逐渐升高的趋势，总的来看，正常灌水处理的土壤含水量显著高于水分亏缺处理（P＜0.05）。

图2 灌浆期不同处理土壤含水量

2.2 褪黑素对春小麦SPAD值的影响

较高的叶绿素含量是保证叶片光合能力的重要因素。由图3可知，正常灌水处理下，W+NM2+M处理SPAD值为40.18，较W+NM2处理降低0.59%，差异不显著（P＞0.05），W+YL4+M处理SPAD为43.5，较W+YL4提高4.62%，差异不显著（P＞0.05）；水分亏缺处理下，D+NM2+M处理SPAD值为31.08，较D+NM2处理提高7.62%，差异不显著（P＞0.05），D+YL4+M处理SPAD值为32.38，较D+YL4处理提高8.73%，差异不显著（P＞0.05）。

图3 春小麦灌浆期不同处理旗叶叶绿素相对含量

2.3 褪黑素对春小麦光合速率的影响

充足的水分供应能够维持叶片较高的光合速率，延长叶片光合作用时间。由图4可知，不同处理的光合速率差异显著。水分亏缺条件下各处理光合速率显著低于正常灌水处理。正常灌水处理下，W+NM2+M处理光合速率21.18 CO2μmol/（m2·s），较W+NM2处理降低6.20%，差异不显著（P＞0.05），W+YL4+M处理光合速率24.50 CO2μmol/（m2·s），较W+YL4提高14.38%，差异显著（P＜0.05）；水分亏缺处理下，D+NM2+M处理光合速率15.08 CO2μmol/（m2·s），较D+NM2处理提高9.43%，差异不显著（P＞0.05），D+YL4+M处理光合速率16.38 CO2μmol/（m2·s），较D+YL4处理提高42.68%，差异显著（P＜0.05）。

图4 春小麦灌浆期不同处理旗叶光合速率

2.4 褪黑素对春小麦单株生物量的影响

由图5可知，不同处理的生物量差异显著（P＜0.05）。水分亏缺条件下各处理单株生物量显著低于正常灌水处理（P＜0.05）。正常灌水处理下，W+NM2+M处理单株生物量6.29 g，较W+NM2处理提高2.92%，差异不显著（P＞0.05），W+YL4+M处理单株生物量6.59 g，较W+YL4提高7.02%，差异显著（P＜0.05）；水分亏缺处理下，D+NM2+M处理单株生物量5.28 g，较D+NM2处理提高8.6%，差异显著（P＜0.05），D+YL4+M处理单株生物量5.58 g，较D+YL4处理提高9.32%，差异显著（P＜0.05）。

图5 春小麦成熟期不同处理单株生物量

2.5 褪黑素对春小麦籽粒产量及构成因素的影响

由表2可知，水分亏缺条件下处理籽粒产量显著低于正常灌水处理（P＜0.05），减产19.01%～20.35%。品种间产量表现没有显著差异（P＞0.05）。褪黑素处理后，NM2和YL4的籽粒产量得到不同程度的提高。正常灌水处理下，W+NM2+M处理产量7 066 kg/hm2，较W+NM2处理增产8.09%，差异显著（P＜0.05），W+YL4+M处理产量7 449 kg/hm2，较W+YL4增产10.65%，差异显著（P＜0.05）；水分亏缺处理下，D+NM2+M处理产量6 106 kg/hm2，较D+NM2处理增产17.27%，差异显著（P＜0.05），D+YL4+M处理产量6 172 kg/hm2，较D+YL4处理增产13.19%，差异显著（P＜0.05）。从构成因素来看，千粒重和穗粒数表现尤为显著。正常灌水处理下，W+NM2+M处理千粒重48.12 g，较W+NM2处理提高9.39%，差异显著（P＜0.05），W+YL4+M处理千粒重47.45 g，较W+YL4处理提高7.74%，差异显著（P＜0.05）；水分亏缺处理下，D+NM2+M处理千粒重37.95 g，较D+NM2处理提高15.21%，差异显著（P＜0.05），D+YL4+M处理千粒重34.26 g，较D+YL4处理提高3.08%，差异不显著（P＞0.05）。另外，W+NM2+M处理下穗粒数42，较W+NM2提高5.00%，差异不显著（P＞0.05），W+YL4+M处理穗粒数43，较W+YL4提高4.88%，差异显著（P＜0.05）。D+NM2+M穗粒数处理穗粒数34，较D+NM2提高6.25%，差异不显著（P＞0.05）。D+YL4+M处理穗粒数36，较D+YL4提高9.09%，差异显著（P＜0.05）。

表2 不同处理籽粒产量及构成因素

2.6 主要表型性状的相关性分析

由图6可知，各处理主要表型性状均表现出较高的相关性，相关系数0.85～0.99，尤其是籽粒产量与其他表型性状的相关性表现显著。其中，GYPH与SNPH的相关系数为0.95，与TKW的相关系数为0.93，与GNPS的相关系数为0.96，与BPP的相关系数为0.97，与PN的相关系数为0.92，与SPAD的相关系数为0.93。产量构成因素之间也表现出不同程度的相关性。其中，SNPH与TKW的相关系数为0.85，与GNPS的相关系数为0.92；与GNPS的相关系数为0.95。

图6 主要表型性状的相关性热图

3 结论与讨论

本试验中，褪黑素处理改善了春小麦籽粒产量，特别在水分亏缺条件下，这种改善作用更加明显。褪黑素处理比对照增产13.19%～17.27%（表2）。在前人研究中，绿豆和冬小麦也报告了类似的增产趋势[17-18]。从产量构成因素来看，褪黑素处理对春小麦千粒重和穗粒数改善效果尤为显著（表2）。正常灌水处理下，褪黑素处理后千粒重提高7.74%～9.39%，水分亏缺处理下，褪黑素处理千粒重提高3.08%～15.21%。另外，正常灌水处理下，褪黑素处理的穗粒数提高4.88%～5.00%；水分亏缺处理下，褪黑素处理穗粒数提高6.25%～9.09%。上述结果表明，褪黑素不仅可以改善春小麦籽粒产量，也对春小麦应对水分亏缺的能力具有重要价值。

相关性分析表明，籽粒产量的提高与生物量累积密切相关（图6）。研究发现，褪黑素处理可以促进生长，显著增加生物量的积累。前期研究也有类似的结果[19-21]。生物量高效的积累要归于光合同化能力的改善。本试验研究中，无论是正常灌水还是水分亏缺条件下，褪黑素处理的小麦叶片不同程度地维持了较高的叶绿素含量与光合速率，从而增强了植株光合同化能力。这与前期研究结果印证[14]，褪黑素作为一种抗氧化剂及抗氧化系统的调节剂可有效清除叶绿体内过量的活性氧，延缓叶绿素的降解，保持生物膜的流动性，从而保护光合系统免遭氧化损伤而维持较高的光合能力。