韩佳婷，冯光燕，帅 杨，焦永娟，张新全

（四川农业大学草业科技学院，四川成都611130）

开花是大多数高等植物由营养生长向生殖生长转变的关键点，是植物繁衍后代的重要阶段[1]。开花过程受复杂的外部环境刺激和内在基因调控的共同作用，其中相关基因的表达是实现开花的主要诱导因素之一[2-3]。金鱼草(Antirrhinum majus)花分生组织特征基因SQUAMOSA(SQUA)与拟南芥(Arabidopsis thaliana)的花分生组织特征基因AP1(APETALA1)同源，均为MADS-box转录因子家族成员，是最早发现的具有调控植物开花功能的基因之一[3-6]。1992年，Klein等[4]将SQUA基因作为研究花形成过程分子调控网络的起点，发现金鱼草SQUA突变体株系的苞片过多、花畸形或不完整，认为SQUA具有控制花形态发生的作用。Huijser等[5]发现金鱼草中的两个成员(SBP1和SBP2)可以与SQUA基因启动子相互作用，并通过影响SQUA的表达参与花的早期发育调控。随后在拟南芥、水稻(Oryza sativa)、番茄(Solanum lycopersicum)等多个物种中均鉴定到SPL家族(即SBP家族)的存在，发现其具有改变叶片形状、调控分蘖或分枝、参与果实形态建成及成熟过程等作用[7-9]。而众多的研究表明，SPL家族能被miR156负调控从而影响植物开花。

MiR156最先发现于拟南芥[10]，由约20个核苷酸组成，结构保守，通过靶向SPL家族参与植物表型改变和开花调控过程[7,11]。SPL家族中部分成员3'UTR区和CDS区包含miR156识别位点，且不同物种受miR156调控的SPL数量存在差异(表1)。MiR156识别SPL后可以通过剪切降解方式抑制SPL的表达[17]。研究者[9,18]分别通过在番茄中对miR156进行过表达和烟草(Nicotiana tabacum)中瞬时转化证明了miR156对SPL13的转录后调控作用。将拟南芥SPL3中miR156识别位点突变后，转基因植株中检测到SPL3蛋白；……