郭青青，郭海磊，刘娜女，奚绪光

(西北农林科技大学 生命科学学院，陕西 杨凌 712100)

解旋酶是一类可以水解三磷酸腺苷释放能量并打开核酸之间氢键的一类分子“马达”蛋白，广泛存在于病毒、细菌和真核生物中[1-2]，参与细胞的多种代谢过程，如DNA的复制、转录、翻译及RNA剪切等生命活动[3-5]。编码解旋酶的基因一旦发生突变或缺失，将无法表达相应的蛋白，进而引起多种严重的遗传性疾病，如Bloom综合症、Werner综合症、Rothmund-Thomson综合症等[6-8]。根据解旋酶的序列保守性、结构相似性及解旋方向性，可以将其分为6个超家族：SF1、SF2、SF3、SF4、SF5、SF6[9]。SF1和SF2是其中最大的两个超家族，SF1是目前研究得最清楚的超家族；SF2是含有众多亚家族的超家族，其中研究较多的是DEAD-box、DEAH/RHA和Snf2等亚家族[10-12]。

富含鸟嘌呤的核酸序列可以通过4个鸟嘌呤自行组装成四链体结构，即G4结构。生物信息学分析发现，能够形成G4结构的基因序列多存在于特定的基因组区域，例如端粒、核糖体DNA、转录因子结合位点、启动子区域[13-15]等。由于位置的特殊性，G4结构可能参与了基因表达调控的许多生物学过程[16-17]。G4结构主要有两类，即DNA G4结构和RNA G4结构。有研究发现，人类细胞中的DNA G4结构在DNA复制、修复以及维持染色体的稳定等方面起着重要的作用。在DNA复制过程中，DNA G4结构的出现会阻碍复制的顺利进行，此时就需要解旋酶来进行修复[18]。真核细胞中有许多解旋酶，其中不少参与G4结构的解旋活动[19-20]。

DHX36(也称为RHAU或G4R1)是SF2超家族中DEAH/RHA亚家族的成员，是对含有G4结构的底物具有较高亲和力的一类ATP依赖型RNA解旋酶[19-21]。……