贾惠旭，李海英，端木慧子

（1黑龙江大学农业微生物技术教育部工程研究中心，哈尔滨 1500500；2黑龙江大学生命科学学院/黑龙江省普通高校分子生物学重点实验室，哈尔滨 150080）

0 引言

甜菜M14品系是由栽培甜菜(BetavulgarisL.)与野生白花甜菜(BetacorollifloraZoss.)杂交及多次回交所获得的甜菜单体附加系[1]，附加了野生白花甜菜第9号染色体；前期实验表明甜菜M14品系拥有耐盐和无融合生殖等优良性状，是用于挖掘优质基因的良好材料[2-3]。

RIN4(RPM1-interacting protein 4)存在于多种单子叶植物和双子叶植物中，如番茄、烟草、大豆、玉米和莴苣等[4-5]，是植株正常生长发育所必需的蛋白质。RIN4是病原相关分子模式(PAMP)激发的免疫反应PTI(PAMP-triggered immunity)的负调节因子，其在免疫应答中的作用机制已有明确报道，rin4基因的拟南芥突变株系可以增强了PAMP诱导的防御信号，从而激活拟南芥的免疫应答[4-11]。最近的研究也表明，RIN4也参与了效应因子触发的免疫反应ETI。RIN4是效应因子AvrB，AvrRpm1和AvrRpt2的靶蛋白[5-8]。正常情况下，RIN4与抗病R蛋白结合，R蛋白保持非活性状态。当丁香假单胞菌侵染植物细胞时，细菌中的效应因子AvrB，AvrRpm1和AvrRpm2通过磷酸化或降解RIN4，从而释放抗病R蛋白，以此为信号启动植物体内的防御应答，促使植物体内一系列防卫机制的产生[12-17]。

RIN4基因除了参与免疫应答，还参与了非生物胁迫。研究显示，拟南芥RIN4与14-3-3蛋白形成复合物被质膜家族成员GCN4降解后，调节气孔开闭，从而响应干旱胁迫[18]；胡杨(Populuseuphratica)PeRIN4基因在拟南芥中异源表达会增强细胞外排H+的能力，并且抑制了细胞内K+外流，这两方面共同作用，维持了植物体内K+/Na+平衡，使转基因拟南芥能够有更高的耐盐性[19]。……