昆明理工大学生命科学与技术学院,昆明 650500

观察他人的行为是学习有用信息和技能的快速、低风险的方法。过去30年来，科研人员对哺乳动物和鸟类的社会学习方式进行了大量研究，发现许多动物依靠社会性学习行为来帮助它们生存。动物的行为模式通常以群体特有的偏好或技能体现。如果一个个体发现一种新的觅食技巧，其他个体通过观察和学习并掌握这一技能，这就是一个行为模式的诞生。如果这些个体能够反过来再将这种行为模式传授给种群未来的新成员，这种行为模式就可以持续，并得到完善和改进。研究人员已经记录了新的觅食技能在脊椎动物群体中的传播，诸如：黑猩猩用木棍钓食白蚁，座头鲸用气泡制作捕捉网捕鱼，日本猕猴清洗甘薯后食用以及蓝冠山雀打开牛奶瓶盖偷喝牛奶等。

对昆虫而言，社会性学习是通过简单的学习机制来进行的。例如，熊蜂利用群体间互相提供的信息来判断一朵花是否值得去采蜜，是否安全。并且熊蜂还会学习其他成员通过直接咬花的基部来获取花蜜（图1）。Dawson 和 Chittka 发现社会学习几乎没有物种之间的障碍，熊蜂可学会将花上是否有蜜蜂与这朵花是否有花蜜联系起来。

野生熊蜂会利用群体间的交流来获得有用的信息。Kawaguchi和Dawson发现，熊蜂会观察其他熊蜂的觅食选择来散发信息以告知群体中的其他成员自己的觅食情况。Goulson研究发现，瑞士阿尔卑斯山脉的一些种类的熊蜂偏爱取食佛甲草（Rhinanthus minor）右侧的花蜜，而其他地区的则更喜欢取食左侧的花蜜，这些地域性的偏好随着季节更替变得更加明显，并以社交性学习方式进行。

熊蜂是如何做到这一切呢？社会性学习有几种不同的形式。蜜蜂和熊蜂作为一种具有社会性生活习性的蜜蜂物种，所显示出的能力远远超过人们最初的预期，其学习能力包括目标分类，相同和差异的区分，计数和情感。另一种测试动物智力的方法，尚未在熊蜂测试中应用，是测试动物完成与其自然的表现行为差异较大的任务的能力。例如，研究熊蜂是否具有学习拉绳任务的能力。通过测试没有拉绳经验的是否可以通过观察学习拉绳行为。

熊蜂是否可以学会拉绳

拉绳试验长期以来一直是测试哺乳动物和鸟类认知技能的有效方法，早在古罗马时期，人们就用此方法来观察野生鸟类的学习能力。

利用熊蜂进行拉绳实验是人类第一次在无脊椎动物中开展此类研究。熊蜂偶尔会遇到线状或者纤维状的植物，但是它们在觅食时不需要主动拉绳，可以肯定，这对它们是全新的。为了教熊蜂拉绳，首先训练它们在蓝色塑料圆盘中间找到花蜜，圆盘的一侧附有一根细绳。一旦熊蜂学会了这种简单的联系，我们就将这种“花”与一根绳子以越来越远的距离放在一个清晰的有机玻璃桌子下，这样熊蜂最终只有学会拉绳子这一技能才能获得花蜜。

拉绳是一项复杂的运动技能，而熊蜂是否足够灵活来实现这一目标还不清楚。然而，我们以循序渐进的方式来训练23只熊蜂通过拉绳来得到花蜜。熊蜂可以不经训练来掌握拉绳的技巧吗？数百只未经训练的熊蜂面临着拉绳的挑战，只有2只成功，成功率如此糟糕，拉绳确实超出了它们的行为习惯。

同伴是否会跟着学习

图1 熊蜂通过直接咬花的底部来获取花蜜

自然状态下，熊蜂完成拉绳任务几乎毫无希望，但是通过训练，它们多次观察，最终学会了拉绳技能，并熟练掌握拉绳技能。将未接触过拉绳行为的熊蜂放置在一个透明的小观察盒内，以便它们可以观察训练有素的演示者的行动，然后将它们放进拉绳试验的区域。测试了25只熊蜂，有15只第一次尝试时就成功拉绳。有趣的是，熊蜂只会在另一只熊蜂正在演示时才能学习并掌握拉绳技能。当人类承担演示者用手指拉动绳子时，没有熊蜂完成拉绳任务。

在证明熊蜂可以通过社会性学习获得拉绳技能之后，接下来科研人员测试了该技能是否可以以一种行为模式的形式在熊蜂种群中传播。把受过训练的熊蜂一起投入三个未经训练的蜂群，让熊蜂成对进入拉绳试验的区域觅食，并监视熊蜂群以观察拉绳行为是否可以传播。实验证明，未经训练的3个蜂群成功学习到拉绳技能，而且很快。在150次成对觅食观察中（一个中等群势蜂群一天可以轻松完成），每群蜂大约有一半的觅食者可以成功拉绳；在某些情况下，没有经验的熊蜂只需要观察两三个同伴就可以掌握。此外，即使在最初的演示者死亡后，拉绳技能实际上仍在群体间继续传播。即使熊蜂只与后来掌握拉绳的演示者互动，熊蜂也可以学会拉绳。这一事实表明，该技巧只需要被发现一次，之后这种行为就可以持续下去。相反，在没有训练有素的演示者的对照熊蜂群体中，没有熊蜂学会这项任务。

我们知道熊蜂可以通过简单的机制学习简单的社会信息，但是对于看似更复杂的学习观察的技巧来说，是否也是正确的呢？也许令人惊讶，答案是肯定的。熊蜂使用的社交信息可以理解为，观察者将大部分时间都花在与它们相同的位置看到了演示者（在桌子旁边）的局部增强，和观察者在测试过程中还花了更多时间探索那根细绳的刺激的增强二者的结合。这两种形式的社会学习足以带它们到了正确的点上，而在那个点上，它们似乎依靠反复试验的学习来弄清楚如何真正拉绳。

可惜的行为模式

熊蜂的这些发现与先前提到的黑猩猩、座头鲸、日本猕猴和蓝冠山雀的觅食行为相当。两只熊蜂无需训练或观察即可自发地完成任务的事实表明，在足够的时间和生态压力下，拉绳等非自然的行为可能在野生熊蜂群体内传播。但不幸的是，大多数熊蜂群体中工蜂的生命周期终结在冬季，只有不外出觅食的蜂王通过冬眠而存活到春季，熊蜂的任何行为模式都可能在一个夏天突然出现或消失。虽然新西兰、法国南部、英国等地都有一些冬季活跃的熊蜂种群，可将类似的一些行为维持更长久，但这些种群在一年中可能会滞育。由于现在的认知层次细化，这就打开了社会动物具有学习和传播行为能力的可能性。