刘晨临,牛圆圆,何培青

(1.自然资源部 第一海洋研究所 海洋生物资源与环境研究中心,山东 青岛266061;2.自然资源部 海洋生态环境科学与技术重点实验室,山东 青岛266061)

海冰是地球上极为重要的生物圈生境,北极和南极海冰最大覆盖面积分别占全球海洋面积的4.5%和5%[1-2]。海冰环境呈现低温、无光或低光照以及季节性动态变化的特点。在海冰形成和融化的季节性变化过程中,生活在海冰生境中的真核浮游植物经受了光照、温度和盐度等环境因子的剧烈变化,其中多种微藻能够适应这些变化并形成明显的海冰生物群落,被称为冰藻[3]。冰藻对南北极海洋生态系统初级生产力的贡献约占2%～24%[4],是南极磷虾、北极鳕鱼等动物的重要食物来源[5],没有被动物消耗的冰藻会被再矿化或沉降到海底,成为生物碳泵[6]。冰藻通过固定和输出碳、吸收养分、生产释放氧气和有机化合物,在极地生态系统的生物地球化学循环中发挥着重要作用[7-8]。冰藻独特的生理特性与其海冰极端环境适应能力密切相关,进而影响到海冰生物群落组成、极地生态和生物地球化学循环[9]。本文综述了近年来在南北极冰藻的种类组成和分布特征,以及与海冰极端环境适应相关的生理和分子机制等方面的研究进展,以期为未来气候变化条件下,极地冰藻相关的生物学、生态学和海洋学研究提供参考。

1 海冰环境

海冰环境复杂,在空间和时间上具有高度的异质性[10]。不同于淡水结冰,海水结冰时海冰内部会形成许多盐囊和盐通道。盐分从冰晶中析出,聚集到盐囊、盐通道中,形成了独特的低温和高盐的卤水生活环境。冰藻就栖息在这些盐囊和盐通道中。随着温度的降低,盐囊体积逐渐缩小,更多盐分析出到卤水中,盐囊中卤水的盐度随着海冰温度的降低而升高。当海冰温度从-4℃降至-10℃时,盐度从70上升至144,而当温度下降至-20℃时,盐囊的盐度将上升至200[3,10]。除低温和高盐条件外,营养盐匮乏、溶解氧不足和p H值升高等极端条件也会对海冰生物生存造成胁迫[11]。在封闭的盐囊空间内,随着冰藻的生长代谢,生境中的p H值将缓慢上升,可以升至10以上的极值[3]。

南北极海域的海冰绝大部分以浮冰形式存在[12]。由于浮冰结构不均匀,在形成过程中,湍流条件造成了冰的碎裂,从而形成浮冰内部松散的结构,相对较大的盐通道成为适宜、保护良好的海冰生物栖息地。在浮冰内形成的高密度冰藻群落,Chla浓度可达300 mg·m-2以上[8]。南极浮冰内部的冰藻约占到冰藻总生物量的25%[13]。

图1 展示了海冰及冰藻群落在宏观和微观尺度上季节演变的概况[14]。相对于海冰内部,更多的冰藻分布在冰-海交界的海冰底层。海冰底层受海水环境影响较大,温度和盐度条件相对温和。但由于由于海冰对光的反射率较高,限制了光线的透射量,并且上层积雪会进一步减弱辐照度,使冰下海水的光照强度仅为冰表入射光的1%～10%。因此,光照为底层冰藻生长的主要限制因子[14]。在冬季,极夜的黑暗状态可能会持续5个月[15],由于光照限制,漫长、黑暗的冬季对冰藻具有很强的选择压力[16]。从冬季到春季期间,温度升高、光强增强、日照时间延长,海冰逐渐融化并伴随着淡水输入量的增加,冰藻被从海冰逐渐释放到海水中,在融化的海冰边缘区域经常会形成大规模的藻华现象[16-19](图1)。

图1 海冰及冰藻群落在宏观和微观尺度上季节演变的概况[14]Fig.1 Conceptual summary of the seasonal progression in sea ice and ice algal communities at the macro and micro scales[14]

在冬季黑暗和低温条件下,冰藻生物量较低(图1a和图1d)。为了能在冬季生存,冰藻处于营养或休眠状态,其代谢活性降低或以异养、兼养的方式生存。在海冰内,盐囊的体积减小,冰藻生活在高盐低温环境中。冰藻产生的细胞外聚合物质(Extracellular Polymeric Substances,EPS)、冰结合蛋白(Ice-Binding Proteins,IBPs)以及相容性溶质可以保护冰藻免受冰晶和高盐渗透压的伤害。在早春(图1b和图1e),海冰开始融化,盐囊体积增大、盐度降低,冰藻逐渐释放胞内的相容性溶质,逐渐增强的光照能够刺激冰层底部和海冰表面融池产生藻华。到了晚春/夏季(图1c和图1f),大部分的海冰已经融化,以羽纹硅藻为代表的冰藻群落逐渐下沉,高光强促进了冰带边缘以中心硅藻和甲藻为主的初级生产力,此时冰藻的光保护机制发挥着重要的作用[14]。

2 冰藻的种类及其分布特性

海冰中分布着多种微藻,主要包括硅藻和各种鞭毛藻[4,11]。硅藻生长迅速并且可以在低光照条件下有效地进行代谢[14]。海冰底层以羽纹硅藻为主,常见的物种包括圆柱拟脆杆藻(Fragilariopsis cylindrus)和寒冷菱形藻(Nitzschia frigida)等[17]。羽纹硅藻具有较小的体积,更能适应冰内限制条件下的生存[20],并具有移动性,可以在冰内沿着有利的物理化学梯度迁移[21]。除羽纹硅藻外,中心硅藻在海冰中也很常见,但只在特殊情况下占优势。在海水中作为优势种的中心硅藻,例如秋季大量繁殖的海链藻(Thalassiosira)和角毛藻(Cheatoceros),也有可能被卷入到当年生海冰中,但在海冰内这些中心硅藻的生长可能会受到限制。此外,在片状冰中发现有中心硅藻Porosira和海链藻生存[4,8]。在海冰中还发现了其他鞭毛藻类,目前报道的包括定鞭藻(如棕囊藻Phaeocystis)、甲藻(如裸甲藻Gymnodinium)、青绿藻(如Mantoniella和塔胞藻Pyramimonas)、绿藻(如单针藻Monoraphidium和衣藻Chlamydomonas),以及金藻、隐藻和硅鞭藻等[4]。

数据显示，今年1月至9月巴西对华出口大豆5010万吨，占此期间出口总量72%以上。截至11月10日当周，2018年10月巴西大豆出口量为535万吨，较上月增长16%，远高于去年同期249万吨。

为确保监测视野清晰，需对法兰盘窗口内表面进行清洗.由于某些多相物料黏附性强，单独采用向法兰盘窗口内表面喷水或吹气的方法清洗效果不佳，必须结合物理刷洗方法才能有效去除遮挡视野的黏附物料.若采用常规物理方法刷洗法兰盘内表面并且要求能在容器外进行有效控制，则需在容器壁或法兰上布置穿孔，破坏了容器的密封性.对于一些容纳强酸、强碱性、有毒性物质以及内部压强与外界气压有明显差别的容器，机械式清洗机构在容器壁上的穿孔会导致容器内压力控制失败、有害气液泄露和金属机构沿孔隙开始腐蚀.

冰藻群落种类组成也存在季节性变化[8,23](图1)。冬季的群落组成可能非常多样,已有报道的物种多达140个,其中羽纹硅藻,如寒冷菱形藻,是最能适应冬季条件的[19]。春季冰藻群落在很大程度上是由能够在冬季海冰环境下生存的物种组成的,因此,从春季到夏季早春海冰群落主要由羽纹硅藻组成[19]。在北极,随着春季辐照度的增加,中心硅藻的数量会逐渐增多,这可能与中心硅藻的高抗紫外线辐射和高营养利用能力有关[24]。此外,以甲藻为代表的原生生物在海冰中也有分布。在海冰底层,因为再矿化的速度比氮和磷慢,硅往往成为第一个营养限制元素[25]。因此,从春季到夏季,在海冰覆盖的最后阶段,甲藻(自养和异养)在海冰底层群落中生存的时间更长[26]。除了以自养或兼养的方式生存,还有些甲藻是异养的。这些甲藻主要以有机碎屑或细菌为食,而不是其他冰藻[27]。这种特性有助于海冰中营养物质的再矿化,特别是硝酸盐和磷酸盐的生成[28]。由于半封闭海冰中的营养盐浓度随着藻类的消耗而下降,异养甲藻的再矿化活动在海冰中发挥了重要作用,对海冰碳通量有重要贡献[8,29]。

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光合激发能到达末端电子受体,可用于固定二氧化碳(CO2)。由于参与CO2固定的卡尔文循环由酶驱动,因此其反应速率对温度敏感。卡尔文循环中需由核酮糖1,5二磷酸羧化酶加氧酶(Rubisco)将CO2固定在1,5二磷酸核酮糖上。目前还未见关于冰藻Rubisco特征研究的报道,但在北极海水硅藻中发现了独特的Rubisco蛋白翻译后修饰特征,能增强其CO2固定效率,这可能与其进化适应有关[14,51]。另外,极地硅藻通过增加细胞Rubisco含量来补偿其催化速率慢的不足,其含量可高达干重的8%[52],而在温带硅藻中仅占0.6%[53]。

3 冰藻对海冰环境的适应机理

3.1 冰藻的光生理适应机制

3.1.1 冰藻的暗适应

此外,气候变化也会直接影响海冰初级生产力。冰藻生物量可能会随着光照增强而增加。但是冰藻生物量的增加并不一定有利于生物地球化学通量的输出。随着北极冰层变得更薄、更透明,冰下浮游植物大量繁殖的现象将变得更加频繁。然而,由于变暖水体分层,对透光区营养物质的垂直供应减少,冰下藻华的规模会随之变小,持续时间也会缩短[65],第一生产者和第二生产者之间的时间耦合变得更加重要[18]。因为冰藻藻华的旺发和消逝在春季更早的时候发生,以藻类为食的浮游动物可能无法与藻华同步,导致营养关系的不匹配。从而对它们的繁殖产生负面影响[66-67]。与此同时,冰层融化时输入深海的碳通量可能会增加[29],对以其为食的底栖生物群落可能会产生积极影响[6]。然而,目前对这一过程了解得还不够,气候变化下冰藻对南北极生态系统的影响还难以预测[8]。

3.3 加强财政、金融对家庭农场扶持 家庭农场发展离不开国家政策、金融支持，政府要支持与引导家庭农场采取先进技术、引进优良品种、提升装备水平、改善农业生产条件，从而提高生产效率。

3.1.2 冰藻的光保护机制

过去30 a,北极夏季最小海冰覆盖范围减少了45%[5],同时,海冰逐渐变薄,更多的多年冰覆盖区域被一年冰取代[1]。在南极半岛西部,相对于1979—2007年期间的平均数据,目前的海冰覆盖范围下降了41%,而东南极的海冰覆盖范围则略有增长。南极海冰覆盖的持续时间也发生了强烈的区域性变化[2]。海冰覆盖范围和海冰结构的变化将直接影响到冰藻可获得的光照、营养物质和栖息空间,并对整个极地海洋生态系统产生连锁效应[62]。

在南北极不同类型的海冰中,冰藻群落种类组成有显著的差异,北极比南极地区冰藻多样性指数可能更高[4]。在北极,冰藻群落中羽纹硅藻在固着冰中占比最高,相对丰度为63%,在浮冰(pack ice)中仅占7%;在南极则相反,羽纹硅藻在固着冰中相对丰度为10%,而在浮冰中为36%。在固着冰底层冰藻群落中,鞭毛藻的相对丰度在南极(31%)和北极(15%)也有显著差异。Van Leeuwe等[8]研究发现北冰洋中部多年冰中冰藻的生物多样性指数更高。在加拿大北极地区,当年冰中只发现有27种硅藻,而多年冰中则记录到了55种,多年冰由于营养水平较低,给硅藻提供了一个潜在的、更有压力的栖息地[22]。

3.1.3 冰藻的碳固定

专科护士在有一定临床经验基础上，经过专科护士培训，能够有意识地培养和提升自己的科研能力，在临床工作中对特殊情况进行总结、书写个案、总结经验，为广大同人参考；对疑难有待改进的临床操作进行科学的科研设计，验证出更合理有效的、更有益的护理方法，因此在专科护士培训后，各位毕业后的学员均在本岗位上能够有所思考，积极进行科研设计，取得多项科研立项，在血液净化护理方面做出卓著的贡献。

Knnedy等[33]利用蛋白质组学研究了120 d持续黑暗和光照恢复过程中圆柱拟脆杆藻发生的代谢变化,发现参与呼吸过程、三羧酸循环、糖酵解、2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径(Entner-Doudoroff途径)、尿素循环和线粒体电子传递链等代谢途径中的酶在黑暗条件下表达量都有所提高。圆柱拟脆杆藻在黑暗中维持新陈代谢的能力是其成为极地海冰中优势种的根本原因。

3.2 冰藻的低温和高盐适应机制

冰藻能够适应低温和高盐环境。现场调查的海冰硅藻群落在-8℃和盐度110时仍具有光合作用活性,实验室培养的冰藻在-10℃以下仍然能保持旺盛的细胞分裂和其它生理活性,海冰硅藻角毛藻(Cheatoceros)能够在-17℃,盐度196的条件下生长[54]。为了适应海冰生态位,许多冰藻能够产生胞外聚合物(Extracellular Polymeric Substances,EPS)和冰结合蛋白(Ice-Binding Protein,IBP)等大分子冷冻保护剂,以改变冰晶的物理结构,避免造成藻细胞的机械损伤,同时降低海水结冰温度、增加盐囊体积和海冰内部的连通性,有助于冰藻在海冰中生存[8]。

随着温度降低,盐囊中盐度升高,冰藻细胞产生和积累了包括甘氨酸甜菜碱、脯氨酸、高马兰碱、二甲基巯基丙酸(Dimethylsulfoniopropionate,DMSP)和异硫酸等相容性溶质,其中并部分被释放到胞外(图1)。相容性溶质能保护冰藻免受高渗透压和活性氧伤害[55],同时为海冰环境提供了一种不稳定的、富含营养的有机质来源[56]。硅藻细胞内相容性溶质的浓度差异很大,并且随着环境因子的变化而变化。在海冰硅藻微小舟形藻和圆柱拟脆杆藻中,一些相容性溶质(异硫氰酸、龙虾肌碱)的浓度接近1 mol/L,而在细胞较大的海冰硅藻菱形藻(Nitzschia lecointei)和温带硅藻中则不产生这些相容性溶质[56]。海冰菱形藻可以从环境中吸收甜菜碱,用于调节细胞渗透压,使其在盐度为55时仍能保持与正常盐度下相同的生长速度。与此同时,在高盐条件下,外源甜菜碱的存在显著减少了海冰菱形藻EPS的产生[26]。与嗜冷细菌不同,菱形藻不能将甜菜碱分解为CO2,但随着海冰融化,低渗作用1 h后,可释放75%以上的甜菜碱,为异养细菌提供了一个不稳定的有机氮源。冰藻中相容性溶质的快速大量释放可能会影响极地水域的营养循环,特别是北冰洋营养贫瘠区域的物质循环[57],为嗜冷微生物提供高质量营养,从而支持极地生态系统中的短营养食物网,在极地生物地球化学循环中发挥着重要作用[14,56]。

已知RNA解旋酶基因在其他物种对寒冷环境的适应中发挥着重要作用[58]。我们从南极冰藻Chlamy domonassp.ICE-L转录组中鉴定出多条RNA解旋酶基因,发现在冷冻处理下其表达显著上调,表明它们可能在冰藻冷冻适应过程中发挥作用[59]。为了研究冰冻胁迫响应基因,对南极冰藻Chlamyolomonassp.ICE-L进行转录组差异基因表达分析,发现其参与翻译后修饰、脂质代谢和氮代谢相关的基因对冷冻处理有响应[60]。通过基因组测序则发现,南极冰藻Chlamyolomonassp.ICE-L中,参与不饱和脂肪酸合成、DNA修复、光保护、离子稳态、渗透压稳态,活性氧解毒等生物学功能的基因家族发生了扩张,可能与冰藻极端环境适应相关[61]。

4 气候变化对海冰环境和冰藻的影响

强光会对适应了弱光环境的冰藻光合作用系统造成损害,而应对的光修复过程在低温下较为缓慢,因此光保护机制对冰藻尤为重要。当冰藻突然暴露在强光环境下,可以触发其远离光照的迁移运动[21,42]。极地绿藻体内含有较高浓度的非活性PSII,能够在低温下快速转换为有活性的状态[43-44]。从冬季向春季、春季向夏季过渡时,光强逐渐增强,但温度仍然很低,冰藻光合作用中的一个关键挑战就是平衡光化学反应和酶反应[14]。光化学电荷分离与温度无关,然而,在光反应过程中伴随着一系列生化反应过程,参与生化反应的酶是对温度敏感的。通常情况下在20℃时酶的催化速率较0℃快4～8倍[14]。在动态的光强变化和长期寒冷的环境中,冰藻的光化学反应和酶反应的平衡是通过多种机制实现的:一方面,过量的激发能通过非光化学猝灭(Non-Photochemical Quenching,NPQ)以荧光和热的形式耗散,在春季北极海冰中测量到了高水平的NPQ,这可能是冰藻应对环境变化的重要机制[14,45];另一方面,通过循环电子流(Cyclic Electron Flow,CEF)平衡激发能,其中铁氧化还原蛋白的电子经过细胞色素b6f到达质体蓝素时,驱动质子梯度产生ATP,CEF产生额外的ATP可以满足卡尔文循环所需的高ATP∶NADPH比值,该过程在许多嗜冷藻类中都有发现[14,46-48]。此外,在一些极地硅藻的类囊体膜中发现的视紫红质,也会产生质子梯度,用于ATP合成[49-50]。

但值得注意的是,黑暗条件下的冰藻仍保留着光合作用的功能,一旦重新暴露于光照环境,能够在20 min内启动光合作用,并在24 h达到最大光合速率[39],这是其通过在长时间的黑暗环境中仍保持完整的类囊体结构实现的[14,36]。圆柱拟脆杆藻经过4个月的黑暗处理后,尽管其捕光蛋白的表达量下调,但光系统II(Photosysten II,PSII)和卡尔文循环仍保持活性[33]。南大洋硅藻通过提高色素含量增大捕光天线复合体,在低温和弱光下保持较常温硅藻6倍以上的光合速率[40]。冰藻还可以通过提高Chlc与Chla以及岩藻黄质与Chla的摩尔比来增强蓝绿光的吸收能力,以适应光穿透冰层时由于红色发生衰减而导致的光谱变化[41]。

目前冰藻群落在海冰中的分布模式表明,表层群落以鞭毛藻为主,中间层群落以混合群落为主,底层群落以羽纹硅藻为主。对南极海冰带的研究预测,海冰条件的变化可能会改变浮冰中冰藻群落的垂直分布[15,63]。在北极,从多年冰向一年冰的过渡将减少冰藻越冬栖息环境,并可能导致冰藻群落多样性的降低。目前,以硅藻为主的海冰群落逐渐被更多的鞭毛藻替代,寒冷菱形藻等极地海冰特有种的数量会减少,群落结构可能转向更多的低温远洋藻类,如棕囊藻(Phaeocystissp.)[64-65]。海冰群落的生产力也会受到潜在群落结构变化的影响[24]。

光是影响光合作用的重要因素。海冰内的光照条件受冰层厚度和上层积雪的影响,导致冰藻的光照受限[30-31]。此外,季节性辐照度的变化也影响冰藻的光合作用活性[32]。基于适应性进化和高可塑性的生理机制,冰藻可以很好地生存在低光甚至无光的极端条件下[33],一些北极的微微型浮游植物甚至可以在低至0.17μmol·photons·m-2·s-1的光强下进行光合作用[34]。在冬季海冰中,有些藻类通过形成休眠孢子应对恶劣的环境。但大部分冰藻通过降低代谢活性来保持营养生存状态[35]。冰藻还可以通过代谢自身积累的化合物和吸收溶解有机物,以异养或兼养的方式,在不进行光合作用的情况下维持生存[36-37]。据报道,硅藻中的微小舟形藻(Navicula cf.perminuta)和圆柱拟脆杆藻能够代谢脂类、碳水化合物和蛋白质作为能量来源[33,36,38]。微小舟形藻在黑暗中可生存超过8周,储存的脂肪以三酰基甘油和游离脂肪酸的形式代谢[36]。

基础研究是学科发展之本，是学科立足之基，做好应用性研究的前提，就是开展扎实而富有成效的理论研究，最终服务于现实问题的破解。

5 挑战与展望

近年来,联合国政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change,IPCC)特别呼吁加强对海冰的认识,以提高其在全球气候模型中的代表性[62]。而对冰藻在极端环境下的生理生化特性、碳固定机制以及海冰生物群落结构功能的研究是进一步完善海冰生物地球化学模型的关键。目前在冰藻生理适应性、群落组成和分布特征等方面已取得了一些进展,但仍有许多问题亟待探索。

5.1 冰藻极端环境适应机制的深入研究

在低温冰藻下可以通过调节酶的丰度、翻译后修饰,改变酶的结构来维持细胞代谢稳态[68]。随着高通量测序技术的发展,目前已获得了一些冰藻酶基因表达模式方面的成果,但仍然缺乏海冰环境对酶动力学及其调控机制的研究。因此,还不能确定哪些生化反应过程是冰藻维持低代谢活性的限速步骤,以及其中的限速酶能否通过改变温度而改变这一限速过程等。在模式冰藻中,代谢组学、蛋白质组学和转录组学研究手段的结合将有助于开发可量化的代谢模型,用于预测细胞生理如何应对环境变化,是了解环境对极地生态系统影响的关键[13]。

(2)治疗肉鸡IBD的最佳中草药组方为黄芪18.86%、黄连28.30%、甘草18.86%、白术15.09%、板蓝根18.86%，对IBD病毒和病原微生物都有较强的抑制和杀灭作用，能控制或防治传染性法氏囊病的传播及细菌性继发症的发生，大大降低该病造成的经济损失[7]。

5.2 海冰生境藻菌关系的研究

在海冰生物群落系统中,冰藻与病毒、细菌和原生动物之间有密切的相互作用。Thomas和Dieckmann[3]在2002年就提出,在极端环境条件下,互惠共生可能是海冰生物唯一可行的生存策略。海冰细菌参与氮和磷的再矿化,为冰藻提供营养[69];海冰细菌合成的维生素B12被认为是促进冰藻生长和海冰融化后形成藻华的关键因素[70]。冰藻和细菌之间的这种营养物质交换和互惠共生关系,在海冰生物地球化学循环过程中发挥着重要作用。微生物聚集在盐囊中密切接触,除了产生生物活性物质(如EPS、相容性溶质和IBPs等)改变盐囊微环境,微生物之间接触率的增加也促进了物种间水平基因转移的发生。许多赋予冰藻在海冰中生存的适应性功能的基因被认为来自细菌[71],这使得海冰成为研究水平基因转移发生的理想环境。研究海冰物种间的相互作用,以及这种相互作用对冰藻环境适应的影响,才能更准确地建立海冰生态系统模型,是研究极地生物地球化学循环的基础[14,72]。

5.3 极端气候事件对冰藻群落组成的影响

在未来的气候变化下,海洋热浪(Marine Heat Waves,MHWs)等极端环境波动可能对生态系统的结构和功能产生破坏性影响。2002—2018年在南大洋探测到19次热浪事件[73],2019—2020年夏季记录到的穿越南极洲的热浪可能对南极生态系统产生重大影响[74]。预计未来几十年南大洋热浪的发生频率和强度都将增加[75]。藻类对热浪的耐受性是可变的,有些甚至受益于热浪。许多因素,包括遗传变异、先前的高温经历以及热浪本身的强度和持续时间等,都与物种的耐受性相关。Samuels等[76]研究发现热浪处理条件下,3个不同基因型的南大洋辐环藻(Actinocyclus actinochilus)的死亡率和种群增长率与基因型和热处理经验相关。相对于较温和、较短的热浪处理,更热、更长的热浪增加了微藻死亡率,并降低了其在热浪后的增长率[76]。由此可见,适应了低温海冰环境的冰藻种群对热浪事件可能更为敏感。实验室模拟热浪等极端环境对冰藻的影响,可以为未来气候变化对海冰生态系统的影响做出预警。

5.4 外来物种入侵对海冰生态系统的影响

随着海洋变暖,新物种的引入可能会对生态系统造成影响。利用高通量测序,我们在西南极威德尔海北部发现了一些全球范围分布的甲藻,其中包括常见的产毒赤潮藻凯轮藻和有害赤潮藻斯氏藻等(待发表),这些物种之前在南大洋都未见报道,新物种的引入与南极半岛频繁的人类活动和气候变化密切相关,未来这些有毒、有害赤潮藻种对南极生态系统造成的影响还无法估量,但值得关注。与此同时,气候变化也可能导致一些敏感物种的消失[77]。极地海冰环境变化的基线数据,对于预测冰藻物种组成的变化及其对极地生态系统的影响至关重要。

从图2中可以看出，在pH和(NH4)2SO4浓度的影响下，宁杞1号蛋白质的提取量是后升再降。在pH=7、(NH4)2SO4浓度为20%的条件下，蛋白质的提取量最少，为0.24mg/g；在pH=7、(NH4)2SO4浓度为40%的时候，蛋白质的提取量是最多的，为1.76mg/g，且pH=6、7、(NH4)2SO4浓度为40%时蛋白含量显著高于(NH4)2SO4浓度为60%的蛋白含量，在三种pH值下，(NH4)2SO4浓度为60%时，蛋白质含量都显著高于其他浓度，而(NH4)2SO4浓度为20%、80%、100%时基本在同一水平。

目前,对冰藻的研究还局限于以实验室研究为主,建立数学生态模型预测海冰生物群落的动态变化及其功能对气候变化响应的研究还很少。气候变化给海冰生态系统带来更多的挑战,生物的生存环境和生理反应在不断发生变化,这会威胁到冰藻物种多样性的组成,进而对极地生态系统产生影响。气候变化对极地生态系统的影响可能比预期的更具破坏性[61]。因此,需要综合多学科的研究,在时间与空间维度上综合考察化学、物理、生物和环境等因素之间的相互作用与反馈。研究和了解海冰生境生态变化对海冰生物的影响,对于极地生物资源保护和管理有重要意义,也是制定兼顾社会经济和生态变化的极地海洋管理计划的重要依据。