李小杰，李策宏，卫 然，张宪春*

(1.峨眉山生物实验站，四川 峨眉山 614200；2.中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室，北京 100093)

光叶蕨[Cystopteris chinensis (Ching) X. C.Zhang & R. Wei]为我国特有珍稀濒危蕨类植物，特产于我国四川省天全县二郎山局部生境，1966年秦仁昌院士依据当时唯一的一份模式标本发表了蹄盖蕨科光叶蕨新属和新种 Cystoathyrium chinense Ching。从光叶蕨发表到1984年的20年间，中国科学院植物研究所邢公侠研究员曾经再次到二郎山寻找光叶蕨，也只发现极少数植株存于灌丛下，而且由于公路修建、森林采伐，其生态环境完全改变，陷于绝灭境地。因此，在1991年出版的《中国植物红皮书》[1]第一册中，光叶蕨被列为濒临绝灭植物。此后，未见在野外发现光叶蕨种群的报道。1999年中国第一批国家重点保护名录中，光叶蕨被列为国家一级重点保护植物。近10余年来，光叶蕨一度被认为是中国已经绝灭的少数物种之一，也是被报道的中国第一个野外绝灭的蕨类植物。直到2013年，在原产地附近才重新发现[2]。2020年6月，在峨眉山蕨类植物多样性考察中，在峨眉山后山发现几株形态奇特的蕨类植物。通过查阅相关文献[3—4]，对其形态特征进行详细的比较观察和分析，确定采集到的蕨类植物是前人记载仅分布于天全县二郎山的珍稀濒危植物光叶蕨。

1 光叶蕨

Cystopteris chinensis (Ching) X. C. Zhang & R.Wei, J. Syst. Evol. 52 (4): 450–457. 2014; Basionym:Cystoathyrium chinense Ching, Acta Phytotax. Sin. 11:23. 1966. (图1)

多年生草本，高40 cm左右，根状茎粗短，横卧，仅先端及叶柄基部略被深棕色披针形小鳞片。叶密生，在每个根状茎上着生2～3个叶片，叶柄短，长 5～7 cm，基部褐棕色，向上为禾秆色，光滑，上面有一条纵沟直达叶轴；叶片长 30～35 cm，宽5～8 cm，长卵状披针形，向两端渐变狭，一回羽状；羽片30对左右，近对生，平展，略向上弯弓，无柄，下部多对羽片向下逐渐缩短，基部一对最小，三角状卵形，钝头；中部羽片长2.5～4 cm，宽8～10 mm，披针形，基部不对称，上侧羽片膨大呈耳状，下侧楔形，羽状深裂；裂片长圆形，钝头；叶脉羽状分离；叶坚纸质，干时褐绿色，光滑，有时被黄色细小腺体；中部以上羽片下面着生2～3个椭圆形绿色虫瘿，老时脱落。孢子囊群圆形，近羽片主脉着生，沿羽轴两侧各1行；囊群盖扁圆形，灰绿色，薄膜质，顶部开裂，压于孢子囊群下面，形如下位着生；孢子卵圆形，不透明，表面被尖刺状纹饰。

依据对该种蕨类植物最近的分子系统学和分类学研究，光叶蕨应归属于冷蕨科(Cystopteridaceae)冷蕨属(Cystopteris)[2]，学名为 Cystopteris chinensis(Ching) X. C. Zhang & R. Wei，中文名光叶蕨。

光叶蕨过去仅在二郎山有发现，模式产地由于在318国道附近而受到影响，现在野生种群仅残存在路边一条溪谷两边山坡岩石上，生长状况非常不佳，能够产生孢子的成熟植株每年仅20～30株，种群退化严重。

在四川峨眉山新发现的光叶蕨，其零星分布于落叶阔叶林下灌丛和阴湿的岩石上(图1: A)。目前发现的两个小居群，仅有几株能产生孢子，孢子囊数量也不多。其分布地生境为次生林，乔木层主要植物种类为连香树(Cercidiphyllum japonicum Sieb. &Zucc.)、珙桐(Davidia involucrata Baill.)、山桐子(Idesia polycarpa Maxim.)等；灌木层主要植物种类为宝兴柳(Salix moupinensis Franch.)、凹叶旌节花(Stachyurus retusus Yang)、八月竹[Chimonobambusa szechuanensis (Rendle) Keng f.]和葛枣猕猴桃[Actinidia polygama (Sieb. & Zucc.) Maxim.]等；草本层主要植物种类为宝兴冷蕨(Cystopteris moupinensis Franch.)、黑水翠雀花(Delphinium potaninii Huth)和鬼灯擎(Rodgersia aesculifolia Batal)等。

图1 光叶蕨Fig. 1 Cystopteris chinensis

引证标本：四川省乐山市峨眉山后山，生于次生林下沟谷边灌丛中和阴潮岩石上，海拔 1800 m，2020年6月16日，李策宏和李小洁LXJ2020138(PE)。

分布：目前记载仅分布于模式产地四川天全县二郎山团牛坪和本文首次报道的峨眉山。

2 讨论

由于光叶蕨形态较为独特，兼具冷蕨属的下位孢子囊群盖和类似蹄盖蕨属植物的叶片分裂方式等特征，其在冷蕨科和蹄盖蕨科植物形态演化上可能起着承上启下的作用[1—3]，因此研究光叶蕨属的系统位置和它的近缘类群一直是蕨类植物研究的热门课题之一。虽然最新的研究结果不支持光叶蕨属的分类地位，但依然改变不了光叶蕨在研究物种多样性的形成和维持以及揭示其相关类群演化及生物地理历史上的重要作用。光叶蕨分布于我国中国–喜马拉雅和中国–日本植物区系的交汇地区，对不同植物区系间的交流和联系起着重要的纽带作用[5]。因此，对光叶蕨现今分布特点的深入研究将有助于探讨中国植物区系的形成机制和分布特点。更为重要的是，基于遗传分子标记的系统学研究表明，现存我国分布的其他冷蕨属植物与光叶蕨均具有较远的亲缘关系，而分布于美国东部的芽孢冷蕨[Cystopteris bulbifera (L.) Bernh.]则与光叶蕨构成姐妹群关系[2]。光叶蕨独特的系统位置和分布特点暗示了东亚地区和北美地区的植物在历史上可能具有频繁的交流，对研究人员深入探讨东亚与北美植物区系的联系和区别，揭示东亚–北美间断分布模式的形成具有重要意义[2,6]。

此外，无论是在二郎山或是峨眉山，光叶蕨叶片上靠羽片顶端均生有同样的虫瘿，虫瘿和光叶蕨的寄生关系还有待进一步研究。美洲冷蕨属的部分种类生有芽孢，芽孢落地后，可以萌发形成新的植株，而虫瘿不仅不能产生新的植株，反而还会影响植株和孢子囊群的发育，很可能是导致光叶蕨濒危的因素之一。这在二郎山的种群中特别明显，产生虫瘿的叶片孢子囊群发育的很少，峨眉山的则不明显，峨眉山的植株数量很少，其可能是最近孢子传播过来形成的新的居群。

此次峨眉山地区发现了我国特有的极危珍稀蕨类植物光叶蕨极大地丰富了对该物种分布规律和演化历史的认识，对光叶蕨物种种质的迁地移栽和资源保护具有重要意义。