胡 娜，孙玉红，张国新，陈 思

(1.北京市玉渊潭公园管理处，北京100142；2.北京电子科技职业学院，北京100176)

樱花属蔷薇科(Rosaceae)李亚科(Prunusoidea)樱属(Cerasus)，原产北半球温带环喜马拉雅山地区[1]。其栽培品种众多，目前国内较常见的品种主要是由山樱(C. yamasakura)、大山樱(C. sargentii)、江户彼岸(C. spachiana)、豆樱(C. incisa)、绯寒樱(C.campanulate)等杂交培育得到[2—3]。通过不同品种樱花的配植，可以实现樱花次第开放近一个月的景观效果。不同品种樱花在北京地区的适应性不同，因此，开展引种试验，观察不同品种樱花在北京地区的表现，为其园艺应用奠定基础。上海植物园朱继军等[4]对23个晚樱品种进行引种与筛选，为该园进一步丰富晚樱景观效果积累了经验。杭州植物园的王挺等[5]对 5种樱花的抗寒性进行研究，以期未来进一步在园区加以应用。武汉的况红玲等[6]引种日本品种樱花39个，通过品种搭配延长花期，为园林绿化工程设计提供参考。汪庆兵等[7]对赣北地区的樱花引种及开花特征进行研究，为筛选出适应本地气候的樱花品种做出了尝试。许学洪等[8]进行热带北缘地区樱花引种试验，得到部分表现较好的品种。

玉渊潭公园位于北京市西三环内，有着40余年的樱花栽植历史，是我国北方地区著名的樱花观赏园。为不断提升樱花景观效果，满足不同游客的赏樱需求，进行樱花引种研究。通过引入新品种，丰富园区樱花色彩，适当延长樱花花期。

1 材料与方法

1.1 试验地与材料

引种试验于2019年10月～2020年9月在北京市玉渊潭公园内完成，观测期内最低气温-12 ℃，最高气温 37 ℃。公园位于 116°18′E、39°55′N，平均海拔32 m，温带季风性气候。年均日照2780 h，年均气温13 ℃，年降水量540.6 mm，汛期(6月1日～8月31日)平均降水量384.5 mm。6个引入品种相关信息见表1。

表1 6个樱花品种相关信息Table 1 Information about 6 Cerasus cultivars

1.2 方法

1.2.1 田间观测

重点观测物候、花期表现、抗病虫害能力、生长量、抗逆性情况及生长期整体表现。

1.2.2 低温胁迫测试

1月上旬对 6个品种樱花的一年生枝条进行低温胁迫测试。将植物根系样品放入低温恒温槽中，分别降温至 0 ℃、-5 ℃、-10 ℃、-15 ℃，冷冻 48 h。采用TTC还原法测定脱氢酶活性[9]。将当年生枝条放入低温恒温槽中，分别降温至 0 ℃、-10 ℃、-20 ℃、-30 ℃，冷冻48 h后，利用脯氨酸含量测试盒(苏州科铭生物技术有限公司)提取枝条中脯氨酸，采用茚三酮法测定含量[10]。

1.2.3 高温胁迫测试

7月中旬对 6个品种樱花的一年生枝条进行高温胁迫试验。将带叶枝条下部插入蒸馏水中，放入培养箱中，分别升温至30 ℃、35 ℃、40 ℃、45 ℃，光照强度3000 lx，萎蔫12 h。利用电导率法测定不同温度下叶片电导率，并计算叶片相对电导率[11]。利用 Folin-酚法测定不同温度下叶片的可溶性蛋白含量[12]。

2 结果与分析

2.1 生长期观测记录

各引入品种田间观测情况汇总见表 2，种源地基本情况见表3。引入品种与公园15个主要品种花期分布见图1。

图1 6个引入品种与公园常见15个樱花品种的花期Fig. 1 Florescence distribution of 6 Cerasus cultivars and 15 common Cerasus cultivars in the park

表2 6个樱花品种在北京地区的田间生长情况Table 2 Field observation summary of 6 Cerasus cultivars in Beijing

表3 6个樱花品种种源地的生长基本情况Table 3 Basic information of 6 Cerasus cultivars in provenance

2.2 低温胁迫下生理指标变化

不同品种樱花低温胁迫下根系脱氢酶活性变化见表4。随着温度下降，6个品种樱花根系的2,3,5-三苯基四氮唑(TTC)还原强度均呈现先上升后下降的趋势。其中，大渔樱、修善寺寒樱、兰兰在-10 ℃时脱氢酶活性达最大值，随后不断下降。阳春、天之川、红华在-15 ℃达到最大值，随后下降。

表4 低温胁迫下6个樱花品种根系TTC还原强度(mg·g-1·h-1)Table 4 Effect of low temperature stress on TTC reduction in roots of Cerasus cultivars (mg·g-1·h-1)

不同品种樱花低温胁迫下枝条脯氨酸含量变化见表5。随着温度下降，6个品种樱花枝条的脯氨酸含量均呈先上升后下降的趋势。其中，大渔樱、修善寺寒樱、兰兰在-10 ℃时脯氨酸含量达最大，随后不断下降。阳春、天之川、红华在-15 ℃达最大值，随后下降。

表5 低温胁迫下6个樱花品种枝条脯氨酸含量(μg·g-1FW)Table 5 Effect of low temperature stress on content of free proline of branches of Cerasus cultivars (μg·g-1 FW)

2.3 高温胁迫下生理指标变化

高温胁迫下不同品种樱花叶片相对电导率变化如图2。6个品种的相对电导率，均随着温度的上升不断升高。

图2 引入樱花品种不同温度下相对电导率Fig. 2 Changes of relative electric conductivity of 6 Cerasus cultivars

不同品种樱花高温胁迫下叶片可溶性蛋白含量变化见表 7。大渔樱可溶性蛋白含量随着温度的上升呈现显著的下降；修善寺寒樱可溶性蛋白含量在30 ℃～35 ℃内变化不显著，温度升至 40 ℃及45 ℃，含量出现显著下降；阳春可溶性蛋白含量在25 ℃～35 ℃之间显著升高，温度升至40 ℃含量显著下降，40 ℃～45 ℃之间变化不显著；天之川可溶性蛋白含量当温度升至30 ℃时显著升高，之后随着温度升高变化不显著；兰兰的可溶性蛋白含量随着温度升高呈显著的先升后降趋势；红华可溶性蛋白含量在 30 ℃～35 ℃之间变化不显著，温度升至40 ℃含量显著下降，40 ℃～45 ℃时可溶性蛋白含量变化不显著。

表7 高温胁迫下6个樱花品种叶片的可溶性蛋白含量Table 7 Effect of high temperature stress on content of soluble protein of leaves in six Cerasus cultivars

引入品种不同温度下的耐热系数为该温度胁迫下的可溶性蛋白含量与室温下可溶性蛋白含量的比值(图3)。由图3可见，大渔樱、修善寺寒樱、红华的耐热系数随温度升高不断下降；阳春、天之川、兰兰的耐热系数在35 ℃时达到最高。

图3 不同温度下6个樱花品种的耐热系数变化Fig. 3 Changes of heat resistance coefficient of 6 Cerasus cultivars

3 讨论

3.1 引入品种生长期表现评价

各引入品种的物候与种源地相比，除红华外，均有所推迟。这与北京纬度偏高，春季回暖相对种源地偏晚有关。红华引种自山东胶南地区，春季气温回暖时间与北京接近，因此物候与种源地接近。各引入品种的花期表现与种源地相差不大，花色、花径没有明显差别，大渔樱及红华的着花量略有下降。

大渔樱、修善寺寒樱通过缠干保护，可以陆地越冬。其余 4个品种(阳春、天之川、兰兰、红华)可以正常越冬。所有品种越夏表现正常。

大渔樱、修善寺寒樱的花期早于目前园区定植的樱花品种，可以起到适当提前公园樱花花期的效果。而红华的花期晚于目前园区定植的樱花品种，可以起到延长公园樱花花期的效果。

大渔樱的年生长量大，表现出了较强的生长势。而兰兰的年生长量小，生长势相对较弱。

3.2 温度降低对樱花根系脱氢酶活性的影响

根的生长情况和活力水平直接影响植株地上部分的生长、营养状况及花期表现，测定根系活力可以衡量植株的生长健壮程度及抗逆能力。

根系脱氢酶的活性被广泛用于根系活力的检测指标[13]。低温环境下，植物根系脱氢酶活性越高，说明植物耐寒性越强[14]。温度下降，令根系脱氢酶活性升高，有利于植物根系适应环境，保持活性。但若温度不断下降，酶的保护机制被打破，植物根系受损伤，脱氢酶含量下降[15]。

引入的6个樱花品种中，大渔樱、修善寺寒樱、兰兰的根系TTC还原强度在-10 ℃达到最大，而阳春、天之川、红华在-15 ℃达到最大，说明前3个品种的根系耐寒能力稍弱。田间栽植中，大渔樱、修善寺寒樱需要进行越冬保护方可正常越冬，这与其含有不耐寒的钟花樱基因有一定的关系。较之其他引入品种，兰兰的年生长量相对较小，反映出其对环境的不适应性。

3.3 低温对樱花枝条脯氨酸含量的影响

植物通过积累甜菜碱、脯氨酸等渗透物质来抵抗外界温度的剧烈变化。脯氨酸积累越高，植物抗逆性越强[16—17]。引入品种中，大渔樱、修善寺寒樱、兰兰的枝条脯氨酸含量在-10 ℃达最大，而阳春、天之川、红华在-15 ℃达最大，说明前3个品种的枝条耐寒能力稍弱。这与根系耐寒能力测试结果类似，说明大渔樱、修善寺寒樱、兰兰整体的抗寒能力与另3个品种存在一定的差距。

3.4 温度升高对樱花叶片相对电导率的影响

在高温胁迫下，细胞原生质膜的结构和功能首先受到伤害，引起细胞内电解质外渗，导致组织浸出液电导率增大。因此，可以通过测定组织浸出液电导率的变化判断植物组织受伤害程度[18]。

6个引入樱花品种的相对电导率均随温度上升而升高，其中阳春的增长幅度达 488.90%，而天之川的增长幅度最低，仅34.67%。植物生理学上把排除植物材料自身电导后的相对电导率在50%时的高温点，称为“高温半致死温度”[11]。大渔樱在45 ℃时，相对电导率超过50%，而修善寺寒樱在40 ℃时，相对电导率超过了50%。由此可见，阳春、大渔樱、修善寺寒樱的细胞膜耐高温能力较弱。田间观测中，因北京地区夏季温度一般在40 ℃以下，引种的6个樱花品种越夏表现正常。

3.5 温度升高对樱花叶片耐热系数的影响

高温影响植物体内蛋白质合成和降解的速率，使可溶性蛋白质的含量发生变化，耐热性与可溶性蛋白含量呈正相关[19]。相较于耐热性较差的品种，耐热性强的品种可溶性蛋白的变化幅度较小。

综合各引入品种可溶性蛋白含量的变化，温度35 ℃以上时大部分引入品种的可溶性蛋白含量显著下降。表明夏日温度持续超过35 ℃高温，可能对植物体的代谢造成一定程度的伤害。而天之川的可溶性蛋白，在30 ℃～45 ℃只有小幅变化，说明其耐热能力好于其他品种。

耐热系数越高，表明植物的耐热能力越强。阳春、天之川、兰兰的耐热系数在35 ℃后出现下降，而大渔樱、修善寺寒樱、红华的耐热系数随温度升高持续下降。结合叶片相对电导率的变化趋势，大渔樱、修善寺寒樱耐热能力较差。

4 结论

综合田间观测情况及抗逆性生理生化指标，引入的6个品种樱花中，大渔樱、修善寺寒樱、兰兰的耐寒能力较弱，应选择小环境较好区域栽植，越冬需要重点防护。耐热性实验表明，温度超过35 ℃时，会对引入品种樱花的正常代谢造成影响。因此遇高温天气，应进行遮阴、微喷等相关保护措施。通过栽植大渔樱、修善寺寒樱、红华，可适当延长公园樱花花期。

北京西部太行山山脉及北部、东北部的燕山山脉地区，冬季温度较平原地区明显偏低。上述6个品种中耐寒能力较弱的品种——大渔樱、修善寺寒樱、兰兰，在山区的越冬情况可能不佳。因此在北京山区栽植时需谨慎选择品种，防止冻害发生。