陈红雕，赵丹丹，杨浩，顾泽茂

1.华中农业大学水产学院/湖北省水生动物病害防控工程技术研究中心，武汉 430070； 2.广州市诚一水产养殖有限公司，广州 511400

集约化养殖是在传统的粗放型养殖基础上逐步发展起来的一种高投入、高产出、高效益的养殖模式[1]。然而，随着集约化养殖程度的提高，投饵量也随之增加，引发的水产病害问题也因养殖环境恶化而日趋严重[2]。而保持良好、稳定的水环境可减少养殖鱼类应激和病害[3]，降低养殖经济损失。池塘生态系统的动态平衡是维持池塘水环境稳定的重要条件，饲料是池塘生态系统主要的能量输入，在高密度养殖模式中，饲料对池塘生态的影响加大，且与池塘水质和浮游生物群落紧密相关[4]。养殖鱼类对饲料蛋白质的利用率只有20%～25%，其余的以残饵、粪便的形式排放到水体中，易造成水体富营养化[4]，饲料的投喂量对水体中营养盐浓度也具有显著的影响[5]。而集约化养殖池塘饲料投喂量更高，对池塘影响也更大，因此了解集约化池塘生态特点及其与饲料投喂量的关系对集约化池塘科学投饵和病害防控具有重要意义。

广州市南沙区处于珠江水系虎门、蕉门、洪奇门、横门等水道的入海口，是西江、北江、东江三江汇集之处，是广州唯一的出海通道，处于淡水与海水的交汇区。南沙区池塘养殖品种主要以鱼、虾和蟹等经济水产动物为主，水源来自海水与淡水交汇区的伶仃洋，盐度在1‰～8.6‰，属于咸淡水水体[6-7]。伶仃洋咸淡水的混合，不仅与淡水径流及进潮量有关，也与风、浪等因素有关，同时伶仃洋特有的地理形势也明显地影响混合的发生和发展[6]。相比于内陆淡水池塘，广州沿海咸淡水集约化池塘水环境和养殖模式具有特殊性，目前鲜见关于其池塘水环境特点及季节变化的相关研究报道。因此，本研究通过对广州沿海咸淡水集约化养殖池塘定期采样调查，了解沿海咸淡水集约化池塘水环境特点，分析饲料投喂量与池塘水质和浮游生物的关系，旨在为广州沿海咸淡水集约化养殖池塘水质调控、科学投饵及绿色健康养殖提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验选址及池塘信息

试验选址在广州市诚一水产养殖有限公司南沙养殖基地(N22°36′37.96″， E113°37′16.25″)，养殖模式分为三级养殖，分别是鱼苗、鱼种和成鱼养殖。试验选择3个主养草鱼鱼种的池塘为研究对象，池塘面积均为11 339 m2，水深2 m，盐度1‰～5‰，每个池塘配备1台自动投料机和6台1.5 kW叶轮增氧机，每个池塘每年可养殖3批草鱼鱼种。试验塘主养草鱼(Ctenopharyngodonidellus)，并搭配鲫(Carassiusauratusauratus)、鲮(Cirrhinusmolitorella)和鳙(Hypophthalmichthysnobilis)；每批各鱼类放养密度(规格)分别为3 700(100～200 g/尾)、1 000(50～100 g/尾)、1 200(10～20 g/尾)、150(250～300 g/尾)尾/667 m2。

1.2 池塘投喂计划

池塘饲料投喂率(投喂率=饲料投喂量/池塘草鱼总量×100%)主要根据水温和草鱼规格制定，相同规格的草鱼在不同水温下投喂率不同，相同的水温但不同规格的草鱼饲料投喂率也不同。3-11月投喂率数据见表1，其中8-10月是池塘投喂率最高的时期。

表1 月计划投喂率Table 1 Monthly planned feeding rate %

1.3 池塘水样采集

采样时间从2017年9月至2018年9月，每个月连续采样(除2017年12月和2018年1-2月外)，采样频次为1周2次，于07:00～08:30进行。采样点为池塘四角与对角线交叉点，四角点离岸边3 m左右，采样深度为水面下0.5 m，3个池塘采样方法一致，方法参照文献[8]。

1.4 浮游生物水样沉淀和浓缩

将本文材料与方法“1.3”采集到的1 L混合水样放在实验室静置48 h后，用虹吸管吸出上清液，把水样浓缩至30～50 mL加入样品瓶中，称量并记录水样体积，用于浮游生物定量分析。

1.5 池塘理化指标测定方法

1.6 池塘浮游生物鉴定和计数方法

1)浮游生物鉴定。浮游生物采样、浓缩和鉴定参照文献[8-10]等资料。

2)计数方法。密度和优势度计算公式分别参照文献[8]和[11]进行。

1.7 数据处理与分析

因数据量大，因此取1周2次3个试验塘采样数据的“平均值±标准差”做图，使用SPSS 22.0进行斯皮尔曼(Spearman)相关和多元回归分析，Canoco 5.0进行亢余排序(redundancy analysis，RDA)分析，用Excel 2013和GraphPad 8做图。

2 结果与分析

2.1 饲料投喂量与池塘水质指标的关系

2017年9月至2018年9月，养殖了3批鱼种，转塘时间分别为12月4日、6月28日、8月29日，由图1 A可知，FQ呈先上升后下降的变化趋势，有3个投喂高峰期，分别是9-11月、4-5月和7-8月；池塘TN浓度随着FQ的增加而增大，其中9-11月尤其明显，TN的变化范围为2.472～12.698 mg/L，均值为(7.079±2.004) mg/L，峰值出现在2017年11月21日(12.698 mg/L)。

池塘WT变化范围在17.59～31.42 ℃，平均值为(26.76±4.05) ℃，在9-10月和5-9月WT比较稳定，10月中旬和11月底有2次连续降温，3-4月WT波动较大；DO含量在6-9月较低，10月至次年5月波动较大，且不稳定，DO的变化范围为1.46～5.54 mg/L(图1 B)。

池塘TP浓度有3个较大峰值，分别是3月、5月和8月，TP变化范围为0.081～1.034 mg/L，均值为(0.503±0.199) mg/L；池塘TP浓度前期随FQ的升高而增大，后期这种关系减弱(图1 A和图1 E)；SAL季节变化明显，10月至次年3月盐度在2‰以上，其中11月最高，4-9月盐度在2‰以下，其中7-8月盐度最低(图1 E)。

池塘pH值全年整体较稳定，有随着养殖时间的增长而下降的趋势，年平均值为7.84±0.36，分别在2018年3月7日和4月24日出现最小值(7.18)和最大值(8.27)；池塘SD值较低，基本在20 cm以下，SD值全年整体呈下降趋势，均值为(16.00±2.99) cm(图1 D)。

图中竖线表示为转塘和放苗时间。The blue vertical line in the picture represents the time of pond transfer and seedling release.图1 FQ及各理化指标的动态变化Fig.1 Dynamic changes of FQ and various physical and chemical indicators

2.2 饲料投喂量与池塘浮游生物的关系

1)咸淡水池塘浮游植物群落结构。咸淡水池塘浮游植物监测结果见表2，试验池塘中浮游植物共发现8门71属149种，其中绿藻门37属78种，蓝藻门16属34种，硅藻门5属9种，隐藻门2属4种，裸藻门4属11种，甲藻门4属9种，金藻门2属2种，黄藻门1属2种，种类以绿藻门和蓝藻门种类为主。池塘浮游植物优势种变化明显(表3)，其中细浮鞘丝藻全年都有发现，且优势度较高，是绝对优势种；常见优势种有细小微囊藻、近旋颤藻、球衣藻、四尾栅藻、蛋白核小球藻、梅尼小环藻和绿色裸藻等。

表2 试验期间检出的浮游植物种类Table 2 Phytoplankton species during the experimental period

表3 试验塘浮游植物月度主要优势种统计Table 3 Monthly statistics of main dominant species of phytoplankton in experimental ponds

2)咸淡水池塘浮游动物群落结构。采样结果显示(表4)，试验池塘中浮游动物共发现34属62种，其中原生动物18属36种，轮虫7属16种，枝角类5属5种，桡足类4属5种。由表5可知，原生动物主要优势种有绿急游虫、卵形嗜腐虫、褐砂壳虫、中华拟铃虫等种类，轮虫主要优势种有广布多肢轮虫、小多肢轮虫等种类，枝角类优势种以短型裸腹溞为主，桡足类优势种以台湾温剑水蚤为主；浮游动物种类主要以原生动物和轮虫为主，枝角类和桡足类种类占比较低。

表4 试验期间检出的浮游动物种类Table 4 Zooplankton species detected during the experimental period

表5 试验塘浮游动物月度主要优势种统计Table 5 Monthly statistics of main dominant species of zooplankton in experimental ponds

3)饲料投喂量与浮游植物生物量的季节变化关系。池塘浮游植物生物量在2017年9-11月保持稳定，从2018年3月份开始上升，在5月初达到极值，且波动较大，在5-8月较高(图2)。浮游植物生物量变化范围为14.68～62.12 mg/L，均值为(35.15±12.66) mg/L。浮游植物生物量有随FQ增加而增加的趋势，但对浮游植物生物量影响有限。

图2 饲料投喂量与浮游植物生物量的季节变化Fig.2 Seasonal changes in feed quantity and phytoplankton biomass

4)饲料投喂量与浮游动物生物量的季节变化关系。浮游动物生物量变化范围为0.81～20.84 mg/L，平均值为(10.78±5.18) mg/L。浮游动物分别在秋季和春季有1个小高峰，生物量最大值在11月7日(20.84 mg/L)，浮游动物生物量整体波动较大。浮游动物生物量随FQ增加而增加，在9-11月最为明显(图3)。

FQ与浮游植物、浮游动物、甲壳动物、轮虫和原生动物生物量相关分析显示，FQ与浮游动物、浮游植物和原生动物生物量呈显著(P<0.05)正相关关系，其r值分别为0.447(P<0.01)、0.354(P<0.05)和0.525(P<0.01)；FQ与甲壳动物和轮虫生物量与FQ无显著相关性。

2.3 池塘饲料投喂量、水质指标及浮游生物量三者间的相关关系

表6 饲料投喂量和水质指标与浮游生物量的RDA排序轴参数值Table 6 RDA sorting axis parameter value table of feed quantity and water quality index and plankton biomass

ZPB：浮游动物生物量 Zooplankton biomass； PPB：浮游植物生物量 Phytoplankton biomass； PZB：原生动物生物量 Protozoon biomass； CB：浮游甲壳动物生物量 Crustacean biomass； RB：轮虫生物量 Rotifer biomass.图4 饲料投喂量、水质指标和浮游生物量的RDA三维排序图Fig.4 RDA three-dimensional sorting chart of feed quantity, water quality indicators and plankton biomass

2.4 浮游生物量预测数据模型

表7 浮游生物量预测模型回归系数Table 7 Regression coefficient of plankton forecast model

从表7可知，预测模型Y1对浮游植物生物量的解释率为65.4%，且自变量影响显著，预测模型Y1(浮游植物生物量)=16.07X4+13.60X3+11.10X2+2.22X6-2.20X5-2.06X1-51.57。预测模型Y2对浮游动物生物量的解释率为44.8%，自变量影响显著，预测模型Y2(浮游动物生物量)=2243.92x4+5.54x3+0.90x2+0.006x1-57.48。

3 讨 论

3.1 咸淡水集约化养殖池塘生态特点

在采样期间共发现浮游植物71属149种，浮鞘丝藻属是绝对优势种，浮鞘丝藻在其他河口水域也有相关报道[15]。常见优势种有微囊藻属、衣藻属和小环藻属。另外，9-11月在池塘中发现少量海洋藻类角毛藻(Chaetoceros)，说明咸淡水池塘浮游生物群落受海水和淡水交汇的影响，且角毛藻在咸淡水环境中也可正常生活。季英杰[13]对草鱼养殖池塘浮游植物群落结构研究结果显示浮游植物主要优势种为衣藻属，李瑞娇[12]对崇湖草鱼养殖池塘浮游植物群落结构研究，也得出类似的结果，淡水池塘优势种以绿藻门为主。蔡志龙等[16]对海水混养池塘浮游植物群落结构研究结果显示，优势种以硅藻门种类为主，其他海水养殖池塘也得出类似的结果[17]。海水养殖池塘中硅藻占优势，淡水养殖池塘中绿藻占优势，本研究中咸淡水养殖池塘与海水池塘和淡水养殖池塘有联系但又有些不同，处于两者之间，兼有淡水和海水的特性，水质的特殊性也决定了浮游植物的群落特点，优势种以绿藻门、蓝藻门和硅藻门种类为主。

浮游动物共发现34属62种，种类以原生动物和轮虫为主，枝角类和桡足类占比较少，田恬[7]和张念等[18]对池塘浮游动物群落结构调查也得出相同的结果。因为养殖池塘饲料投喂量多，池塘有机碎屑丰富，而小型浮游动物摄食效率更高，相对生长繁殖更快，因此，浮游动物以原生动物和轮虫为主。

3.2 咸淡水集约化池塘饲料投喂量与水质指标的关系

3.3 咸淡水集约化池塘饲料投喂量和水质指标与浮游生物量的关系