杨德丽 王娟娟 庞海龙 孙 坤 冯汉青

（西北师范大学生命科学学院，兰州 730070）

壳聚糖（chitosan，CTS）是一种天然的高分子聚合物，具有无毒、抑菌、生物相容及生物降解等多种优良特性［1］。研究表明，壳聚糖可作为植物的生长调节剂，促进植物种子的萌发、根的伸长和幼苗的生长发育［1］。此外，也有许多研究结果表明，壳聚糖还可诱导植物胁迫抗性的提高，有利于植物抵抗各种真菌、细菌、昆虫等生物胁迫以及盐、干旱、重金属等非生物胁迫［1，2～5］。

大量研究表明，在壳聚糖调节植物生长及激活植物抗性反应过程中通常会激发两种植物细胞的生理学反应：①壳聚糖可诱导植物细胞活性氧（ROS）的产生［6～8］；ROS 作为植物体内一类重要信号分子，可参与调节植物的生长发育和逆境胁迫响应；同时也可直接作用于各种病原微生物抑制其生长［9］。②壳聚糖可激活植物苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性［8，10］；PAL 是苯丙烷途径的关键酶和限速酶，广泛参与植物生长发育的多种生理活动［11］，其通过提高木质素的合成从而参与了植物生长发育和抵御病原微生物；此外，PAL 参与合成植物花青素和黄酮等物质的产生，从而提高了植物抵御生物和非生物胁迫的能力［12～13］。因此，ROS水平和PAL 活性变化被认为是壳聚糖所引起的植物标志性生理学响应。

三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP）是生物体内重要的分子，参与多种代谢反应。传统观念认为ATP 主要在细胞内部发挥功能，作为能量分子参与细胞的代谢活动。但近年来的研究表明，细胞内部的部分ATP 可通过ABC 转运载体蛋白、阴离子通道或膜泡运输的方式被转运到胞外，从而形成了胞外ATP（extracellular ATP，eATP）［14］。……