商泽安，宋涵晴，舒琪，胡璇，漆良华,

1. 国际竹藤中心，国家林业和草原局/北京市共建竹藤科学与技术重点实验室，北京 100102；2. 国际竹藤中心安徽太平试验中心，安徽 太平 245700

土壤有机碳是评价土壤质量的关键指标，通过矿化作用为植物提供能养分，土壤有机碳库对调节全球气候系统的潜力巨大，能够有效地缓冲环境变化（Waring et al.，2020）。热带雨林对于生物多样性保护和全球碳平衡具有重要作用，这种复杂结构的生态系统一经破坏，将导致物质循环紊乱，土壤养分流失，恢复过程极为漫长（Bonner et al.，2020；Hui et al.，2020）。有研究表明，热带地区土壤碳库对温度变化和大气中CO2浓度变化极为敏感，在全球气候变化背景下，对热带雨林碳库的研究尤为重要（Cox et al.，2013）。热带雨林土壤有机碳库受气候、人类活动、土壤养分、植物与微生物的共同影响。由于热带雨林高温多雨，生物资源丰富，有机物质分解速度较快，物质循环强烈，人类干扰频繁，地上植被遭到破坏，极易引起水土流失和有机碳释放；有研究表明，热带地区土壤中氮磷元素的通常会限制土壤碳的积累，并且较高的氮沉降可能会进一步加剧土壤磷的限制，磷会诱导微生物残体对有机碳贡献减少，可能不利于热带森林土壤有机碳库稳定（Yuan et al.，2021），物种多样性能增加生物量和土壤有机碳的存储（Don et al.，2015），高的物种丰富度有利于提高地下部分碳输入、抑制碳分解并增加土壤微生物活性来增加有机碳储存（Grace et al.，2016；Chen et al.，2018）。

海南岛低地雨林是热带季风气候下发育而成的，是印度—马来热带雨林群系的重要组成部分，海南岛地处低纬度地区，地貌整体呈穹窿型，台风暴雨频发，不利于有机碳积累。因历史变迁、战争和工业化等人为干扰和自然干扰，该地区雨林遭到破坏面积减少（臧润国等，2008；丁易等，2011）。近30年来，土壤有机碳整体呈减少的趋势（姜赛平等，2019）。此前关于海南岛土壤碳库等研究多集中于山地雨林（郭晓伟等，2015；蔡文良等，2019）、海岸森林（陈小花等，2017）、桉树林（王文蕾等，2016；胡海清等，2020），以及其他森林类型（薛杨等，2019）。而低地雨林由甘什岭于1985年建立省级自然保护区，自此该区域低地雨林进入自然恢复阶段（漆良华等，2014）。而对该地区在受采伐等干扰后恢复中的低地次生雨林土壤有机碳特征及其影响鲜见报道。因此，本研究以海南岛甘什岭 3种类型低地次生雨林为研究对象，研究其土壤有机碳含量、碳密度的分布特征，分析土壤碳库影响因素，旨在为热带低地次生雨林恢复进程与土壤固碳能力研究提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于海南岛甘什岭省级自然保护区（109°37′—109°41′E，18°19′—18°24′N），地势北高南低，属热带海洋性季风气候区，森林类型为典型热带低地次生雨林，年均气温为25.4 ℃，年均降雨量1800 mm。土壤以中生代花岗岩发育而成的酸性砂褐色黏红壤为主（邢福武等，1993；胡璇等，2019）。经年雨水冲刷使土层变薄、粗砂含量接近20%，有很强的渗透性，此外岩石裸露度达10%。（洪小江等，2008；漆良华等，2014）。

研究区域主要植被类型为热带低地雨林，乔木树种主要有无翼坡垒（Hopea reticulata）、青梅（Vatica mangachapoi）、阿芳（Alphonsea monogyna）、粗毛野桐（Mallotus hookerianus）、白茶树（Koilodepas hainanense）、华润楠（Machilus chinensis），灌木主要有桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、毛稔（Melastoma sanguineum）、海南轴榈（Licuala hainanensis）等，草本植物主要有高秆珍珠茅（Scleria elata）、乌毛蕨（Blechnum orientale）、华山姜（Alpinia chinensis）、层间植物有百足藤（Pothos repens）、龙须藤（Bauhinia championii）、锡叶藤（Tetracera sarmentosa）、山鸡血藤（Millettia dielsiana）（漆良华等，2014；胡璇等，2017；徐瑞晶等，2019；舒琪等，2020）。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查

2018年6—8月，在对甘什岭自然保护区全面踏查基础上，将由于战争肆意掠夺与破坏、开发利用和少数民族长期刀耕火种等干扰的林分分为3种类型，第 1种(Ⅰ)为受林木采伐强度较大恢复形成灌草丛和零星低矮乔木，以毛稔、银柴（Aporaosa dioica）、桃金娘为主要树种；第 2种(Ⅱ)为受中等采伐后恢复形成林分树高胸径中等且密度最大的次生雨林，以无翼坡垒、白茶为主要树种；第3种(Ⅲ)由于受干扰较少，林分树高胸径最大、林分密度低于类型Ⅱ，结构复杂稳定的次生雨林，以无翼坡垒，青梅，阿芳为主要树种。在3种类型的代表性地段和代表性林分中，各设置5个面积为20 m×20 m的样地，共计15块，具体位置见图1。在每个样地中，调查立地因子、树种组成，以及胸径大于 5 cm的乔木生长量等，结果见表1。

图1 样地位置示意图Fig. 1 Diagram of sample site location

表1 样地基本概况Table 1 Basic situation of the samples

1.2.2 土样采集与分析

在每个样地按“S”型随机选取3个样点，去除凋落物，挖取深度为 100 cm的土壤剖面，分 0—20、20—40、40—60、60—80、80—100 cm，5层均匀采集土壤样品，每层1 kg，用于测定土壤有机碳；用100 cm3环刀分层取原状土，用于测定土壤物理性质。采样结束后，将剖面回填，土样密封保存和编号。

采用烘干称量法（105 ℃）测定土壤含水率，环刀法测定土壤容重，电位法（土∶水=1∶2.5）测定土壤pH值，重铬酸钾氧化-分光光度法（外加热法）测定土壤有机碳含量，碱解扩散法测定土壤碱解氮，火焰原子吸收法测定土壤速效钾（国家林业局，1999；鲁如坤，2000）。钼锑抗比色法（浓 H2SO4-HCLO4；全自动化学分析仪，Smartchem 300，AMS集团，意大利）测定土壤全磷；采用连续流动分析仪（AA3，Seal，德国）测定土壤有效磷，元素分析仪（Costech ECS 4024 CHNSO，Picarro公司，意大利）测定土壤全氮，火焰光度计（M410，Sherwood，英国）测定土壤全钾。

1.2.3 土壤有机碳密度计算

土壤有机碳密度（Soil Organic Carbon Density，SOCD）计算公式为（郭晓伟等，2015）：

式中：D(SOC)为一定深度的有机碳密度（kg·m-2）；i为土壤层次，n=5；Ci为第i层土壤有机碳质量分数（g·kg-1）；θi为第i层土壤容重（g·cm-3）；Di为第i层土壤厚度（cm）；Gi为第i层土层中直径大于2 mm石砾所占体积百分比。

1.2.4 数据处理与统计分析

运用Microsoft Excel 2010和SPSS 26.0进行数据处理统计分析，采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）法，对各处理的数据进行差异比较，相关性分析采用双变量Pearson检验，利用Orgin 9.1和R软件制图。

2 结果与分析

2.1 土壤有机碳含量

甘什岭热带低地次生雨林不同土层的土壤有机碳含量为0.38—6.32 g·kg-1。土壤有机碳含量总体呈随土层深度增加而降低趋势，但3种类型的变化程度和减少的规律存在差异（见表2）。0—20 cm土层中土壤有机碳含量最高，平均为 3.07—4.49 g·kg-1，占整个土壤剖面的24.21%—27.03%，其中类型Ⅲ含量最高，类型Ⅰ最低，其含量为Ⅲ的68%。20—40 cm 处为 2.06—3.76 g·kg-1，40—60 cm 处为2.45—3.49 g·kg-1，60—80 cm 处为 1.99—2.70 g·kg-1，80—100 cm 处为 1.79—2.30 g·kg-1。总体来看，类型Ⅱ和Ⅲ下的土壤有机碳含量随土层深度增加持续下降，类型Ⅰ中 20—40 cm处的含量低于40—60 cm处，在波动中下降（图2）；通过计算变异系数（CV）能够得到不同土层深度间有机碳的变异程度，变异程度从大到小依次为Ⅲ＞Ⅰ＞Ⅱ，变异系数分别为5.60%、4.84%、3.91%，属弱变异水平。0—100 cm土层平均有机碳范围在2.27—3.35 g·kg-1之间，在不同类型间差异显著，但在不同土层的不尽相同。各类型林分的0—40 cm差异显著，其他土层的差异均不显著（P＜0.05）。20—40 cm处类型Ⅲ和Ⅱ下的有机碳高于Ⅰ，在该层变异程度最大，为8.15%。

表2 土壤有机碳含量Table 2 Variation characteristics of soil organic carbon content g·kg-1

图2 不同土层深度土壤有机碳垂直分布Fig. 2 Vertical distribution of soil organic carbon in different soil depths

2.2 土壤有机碳密度及分布

土壤有机碳密度是指单位面积一定深度土体中土壤有机碳的储量，甘什岭热带低地次生雨林不同土层间土壤有机碳密度存在不同的变化规律（见表3）。同一类型林分土壤有机碳密度垂直剖面分布特征为：类型Ⅰ和Ⅱ的土壤有机碳密度垂直分布呈先减再增后减的趋势，Ⅰ为 0—20 cm＞40—60 cm＞60—80 cm＞20—40 cm＞80—100 cm；Ⅱ为 0—20 cm＞40—60 cm＞20—40 cm＞60—80 cm＞80—100 cm；Ⅲ的土壤有机碳密度垂直分布呈减少的趋势（图3）。类型Ⅰ变异程度最大5.39%。

表3 土壤有机碳密度Table 3 Variation characteristics of soil organic carbon density kg·m-2

图3 不同土层深度土壤有机碳密度分布Fig. 3 Distribution characteristics of soil organic carbon density at different soil depths

在甘什岭热带低地次生雨林0—100 cm土壤有机碳密度的均值为5.37 kg·m-2，对比3种类型样地各土层土壤有机碳密度的结果均为：Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅰ，3种类型之间均存在显著性差异（P＜0.05）。通过比较不同土层有机碳密度的变异系数从大到小的顺序为20—40cm (8.05%)＞80—100 cm (6.42%)＞0—20 cm(5.81%)＞60—80 cm (4.96%)＞40—60 cm (4.42%)。

2.3 土壤有机碳影响因素

甘什岭热带低地次生雨林 0—20 cm土层土壤理化性质的变化趋势和变异程度不尽相同（见表4），根据全国第二次土壤普查养分分级标准的划分，甘什岭低地次生雨林土壤养分贫瘠。其中土壤容重和土壤全磷在类型Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ依次增加，其余土壤性质均为Ⅱ＞Ⅰ＞Ⅲ；pH值、土壤含水率、土壤容重和全磷在3种类型间无显著差异，其他指标存在显著差异；各指标的变异程度由大到小依次为：有效磷＞全钾＞全氮＞全磷＞碱解氮＞速效钾＞土壤容重＞pH值，变异系数分别为25.3%、14.2%、12.9%、10.1%、9.7%、6.7%、2.1%、0.6%。

表4 土壤基本理化性质Table 4 Basic physichemical properties of soil

相关分析结果如图4，类型Ⅰ土壤有机碳与pH值呈显著负相关，与土壤全氮呈显著正相关（P＜0.05）；类型Ⅱ下的土壤有机碳与全氮、碱解氮呈现较显著正相关（P＜0.01）。类型Ⅲ有机碳与有效磷、全氮均呈极显著正相关（P＜0.001）。综合来看部分土壤养分对土壤有机碳含量的影响随林分的恢复逐渐增强，汇总3种类型的数据进行了综合相关分析的结果显示，土壤有机碳与土壤全氮、碱解氮、有效磷呈极显著正相关系（P＜0.01），与凋落物厚度和物种丰富度呈显著正相关（P＜0.05）。

图4 土壤有机碳与主要影响因素的相关关系Fig. 4 Correlation of soil organic carbon with influence factors

3 讨论

土壤有机碳的来源主要为凋落物和植物地下根系，伴随降水和土壤淋溶作用，由浅层向深层迁移（罗薇等，2018）。总体来说甘什岭0—100 cm土壤剖面有机碳为1.79—4.49 g·kg-1，对比海南岛其他区域，发现略低于海南岛东北部次生林（2.30—7.32 g·kg-1）（薛杨等，2019），低于尖峰岭香蒲桃天然林（5.58—6.21 g·kg-1）和南亚松天然林（5.34—6.15 g·kg-1），但高于桉树人工林（1.66—1.75 g·kg-1）和橡胶人工林（1.69—1.74 g·kg-1）（蔡文良等，2019）。本研究区低地雨林海拔较低，遭到更严重的人为采伐活动，土壤有机碳低于山地雨林，但高于其他人工林林分。由于表层土壤有机碳来源较多含量较高，最易受到环境因素的影响，表层土壤有机碳的积累对改善土壤质量尤为重要（Xu et al.，2018）。进一步对比 0—20 cm的表层土壤，发现本研究区的土壤有机碳在3.07—4.49 g·kg-1，略高于郭晓伟等（2015）对山地雨林土壤有机碳（2.699 g·kg-1）的研究结果。研究区不同土层间土壤有机碳有明显垂直递减的特征，与众多研究结论一致；在类型Ⅰ下的灌草丛和低矮乔木，植被郁闭度较低，地被物以及地表凋落物较少，热带丰富的降水和持续的高温，促使地表养分的流失和有机质的分解，此外，该类型 40—60 cm 深度的土壤有机碳含量高于 20—40 cm处，这可能是由于之前人为扰动对土壤浅层结构的破坏较为严重，导致有机碳大量流失，但并未影响到更深层土壤，而在这一类型，植被种类较少，凋落物薄，地上部分养分分解转化较少，仍未恢复到扰动以前土壤有机碳的积累量。类型Ⅱ和Ⅲ的表层土壤有机碳差异较大，深层土壤有机碳差异不大，由于土壤表层最容易受凋落物和植被种类丰富度的影响，类型Ⅲ的林分结构更加复杂稳定，土壤分解转化为土壤有机碳能力更强（Chenet al.，2018），同时说明低地雨林在恢复过程中土壤表层积累了更多的有机碳。

土壤有机碳密度主要受有机碳的输入和输出控制，也依赖于土壤容重。本研究发现土壤有机碳密度存在随土层深度加深而降低的分布规律，在0—20 cm处土壤有机碳密度高于其他土层。类型Ⅰ和Ⅲ的土壤有机碳密度分布具有显著性差异；Chen et al.（2018）的研究表明，高的植物物种多样性有利于增强土壤碳汇能力，增加土壤有机碳密度，（刘林馨等，2018）凋落物的分解及化学性质的改变也在间接影响森林土壤碳库的输入（刘世荣等，2011）。在类型Ⅲ的林分中，植被和土壤受扰动程度小，凋落物较多，物种丰富度高，土壤有机碳密度较高。本研究中 0—100 cm土层有机碳碳密度为4.14—6.42 kg·m-2，远低于全国平均水平 10.53 kg·m-2（王绍强等，2000）。

土壤有机碳受气候、植被、土壤等多重因子综合作用，且不同区域与土壤因子的相关性有所不同。对比我国其他地区，中国北部地区各个自然生态系统类型（陈心桐等，2019）、热带海岸部分典型森林（陈小花等，2017）土壤有机碳与土壤pH呈显著负相关，本研究区土壤pH在4.66—4.74之间，仅在类型Ⅰ会对土壤有机碳显著负相关，与Ⅱ、Ⅲ无显著相关。研究区土壤容重在 1.79—1.86 g·cm-3土壤质地较为紧实，土壤有机碳能够对土壤颗粒的胶结产生影响，土壤容重的大小也反映了土壤孔隙度和土壤持水量的情况（柴华等，2016），此外表层土质相对疏松且土层越深压实度就会更高，而土壤容重越小，孔隙度越大，土壤较为疏松，有良好的通气性透水性，有利于微生物活动和凋落物分解积累形成有机碳（郭月峰等，2020），因此出现土壤容重随剖面深度增加而增大的现象，但在本研究中土壤容重对有机碳的影响不大。热带雨林高温多雨，雨热同季，与其他地区相比，具有优越的水热条件，物种丰富度极高，但是受台风降雨影响，风化作用强烈，物质循环速度较快，土壤缺少养分的积累和补充，有研究表明，土壤肥力能够显著影响低地雨林恢复速度（臧润国等，2008）。本研究中甘什岭低地次生雨林土壤全氮和碱解氮与土壤有机碳呈显著正相关性，土壤的全氮的表层和深层含量分别与地上凋落物输入和地下根系影响有关（Yang et al.，2015），土壤有机碳和全氮之间存在耦合效应，有机碳的分解能够促进氮的释放，氮是促进植物生长的重要营养物质，亦可增加有机碳的积累（吴绽蕾等，2015）。土壤有效磷与土壤有机碳呈显著正相关性，随有效磷的输入，微生物受到养分供给活性增强，风度增加，进而加快分解转化为土壤有机碳（Huiet al.，2020），在本研究区土壤全磷和速效磷极度缺乏，长期缺磷并不利于土壤碳的固持。受到人类采伐活动干扰等原因被破坏后自然恢复过程中，类型Ⅰ的地上物种丰富度和植被覆盖度较低，雨水直接击打并冲刷地面，而导致各项土壤养分含量较低。类型Ⅱ的低地次生雨林得到较好的恢复，地上部分生物量增加，同时土壤表层凋落物增加，土壤各项养分也得到了一定的积累。而在受人为采伐干扰较少的类型Ⅲ，土壤受扰动程度低，容重高于前两个类型，物种丰富度较高，其根系分泌物多样化微生物数量增加，加速凋落物分解转化，积累了更多的土壤有机碳。随着低地雨林的恢复进程，物种丰富度也在提高，维持高的物种多样性，有利于土壤有机碳积累，在小尺度上验证了低地次生雨林系统中植物多样性-土壤碳储存假说（Chen et al.，2018）。在今后甘什岭热带低地次生雨林恢复和保护过程中，应该加强土壤保育，提高土壤氮磷含量，增加植物丰富度，以促进土壤有机碳的积累。

4 结论

海南岛甘什岭热带低地次生雨林土壤有机碳含量较低，土壤平均有机碳密度为5.37 kg·m-2，仅为全国平均水平的 50.8%。3种类型低地次生雨林土壤有机碳含量和碳密度差异显著，且随土层深度增加而降低。土壤全氮、碱解氮、有效磷含量与凋落物厚度、物种丰富度对甘什岭低地次生雨林土壤有机碳积累有促进作用。热带雨林特有的水热条件、物种丰富度、土壤质地综合影响形成海南岛甘什岭热带低地次生雨林土壤有机碳的积累特征，其机制有待于进一步研究。