陈晨，曹新川，郭伟锋，胡守林，何良荣

（塔里木大学植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300）

棉籽作为棉花的副产物，其棉仁油分含量可达35%～45%，近年来，各行各业对棉籽油的需求逐渐增大［1−5］，更是成为了理想的食品煎炸用油［6］。众所周知，基因的表达存在时间性和空间性，且目前对陆地棉各节位的研究大多停留在纤维品质差异［7］、叶片光合特性［8］、开花和成铃［9−10］、单铃重［11］以及产量［12］等性状上，关于棉籽油分含量的研究也仅在其与蛋白质［13］、纤维品质［14−16］、产量性状［17］等关系方面，新疆具有得天独厚的自然条件，棉籽油分含量更是高于内地棉区［18］。对陆地棉各节位种子油分含量的遗传分析在国内外还未见报道，为此，本研究选用7个陆地棉高代品种（系），按完全双列杂交（正交）的方式配制21个杂交组合，通过利用二倍体种子胚−细胞质−母体效应遗传模型GoCGm(2n)，研究陆地棉各节位种子油分含量的各项遗传效应，并预测各亲本的利用价值，为南疆陆地棉种子油分含量的遗传改良提供科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料由塔里木大学植物科学学院育种课题组提供，分别为cm3、a115−11、新陆中53、新陆中38、新陆中59、鲁917、新陆早62，7个亲本，按完全双列杂交（正交）的方法配制成21个杂交组合。

1.2 试验方法

于2018—2019年在阿拉尔市十二团农技推广中心试验田种植7个亲本和21个杂交组合。2018年4月11日播种，2019年4月15日播种，设置两次重复，随机区组排列。利用机械覆膜打孔、人工点播的方式，行长3.0 m，株行距配置为（10+66+10+66+10+66）cm×10.5 cm。田间管理同当地常规栽培。于吐絮期（2018年10月25日和2019年10月27日）分别摘取连续10株棉株各果枝、果节的籽棉，进行室内考种。亲本和杂交组合小区获得亲本和F2代的种子。利用HCY−20型核磁共振油分测量仪测定各节位棉籽的油分含量。

1.3 统计分析

采用朱军等［19−21］提出的包括胚、细胞质和母体植株三套遗传体系的基因主效应以及基因型×环境互作效应在内的双子叶植物种子遗传模型和统计分析方法，分析陆地棉种子各节位油分含量，估算其胚加性(VAo)、胚显性(VDo)、细胞质效应(VC)、母体加性效应(VAm)、母体显性效应(VDm)及其相应的环境互作效应(VAoE、VDoE、VCE、VAmE、VDmE)等，同时估算胚狭义遗传率(h2Go)、细胞质狭义遗传率(h2Gc)和母体狭义遗传率(h2Gm)及其相应的环境互作狭义遗传率(h2GoE、h2GcE、h2GmE)。采用调整无偏估计预测法(AUP)预测亲本的各项遗传效应值。采用Jackknife［22］重复抽样技术估算各估计值和预测值的标准误，并对各参数进行显著性测验。数据按照朱军等［19,21,23］的方法在微机上进行分析。

2 结果与分析

2.1 陆地棉各节位种子油分含量差异分析

各世代陆地棉10个节位种子油分含量平均值分析表明（表1），不同亲本各节位种子的油分含量在不同世代存在较大的变异。具体到各节位可以看出，亲本在第5～14节位的世代平均值在两个年份中都呈上升趋势，而F2则表现不同，在2018年第6～14节位的F2较亲本而言都表现出上升趋势，在2019年，第5～14节位的F2却表现出自交衰退的现象。2018年各节位亲本的变异系数在6.30%～9.30%之间，F2为5.53%～9.88%；2019年各节位亲本的变异系数为8.61%～12.61%，F2在 6.25%～15.78% 之间，整体较2018年偏高。由此可见，陆地棉各节位种子油分含量除受本身遗传效应外，还受环境效应的影响。

表1 不同世代间陆地棉各节位棉籽油分含量（%）的平均值及其变异系数（%）

2.2 陆地棉各节位种子油分含量的各项方差分量及遗传效应分析

由图1可知，第6～14节位均未检测到胚加性效应(VAo)，但它们都存在胚加性互作效应(VAoE)，且第9～14节位的胚加性互作效应都达到了显著或极显著的水平，说明各节位种子油分含量的胚加性效应受环境的影响较大；第7～14节位的胚显性效应(VDo)均达到了极显著水平，且并未受环境因素的影响［未检测到胚显性与环境互作效应(VDoE)］，说明油分含量可以通过当代表现出来，进而可以通过杂种优势的利用来培育出高油分含量的材料。第6～14节位（除第8、10节位）的细胞质效应(VC)达到显著或极显著水平，第8和第10节位的细胞质互作效应(VCE)达到显著水平，表明各节位种子油分含量的细胞质效应受环境因素的影响较小。就母体加性而言，只有第5节位达到极显著水平，其它节位均未检测到母体加性效应(VAm)，但第7～14节位（除11、13节位外）的母体加性互作效应(VAmE)都达到了极显著水平，说明母体加性效应受环境的影响较大。第5节位和第6节位的母体显性效应(VDm)达到了极显著或显著水平，同时7～14节位（第8，9节位，未检测到）的母体显性互作效应(VDmE)均达到10%显著，显著或极显著水平，说明母体显性效应受环境的影响也是比较大的。第5、7、8、14节位的机误方差已达到了显著或极显著水平，说明这4个节位还会受到抽样误差或环境误差的影响，但其值较小，影响不大。

图1 陆地棉不同节位棉籽油分含量的遗传方差估算值

进一步分析表明，各节位的遗传主效应方差(VG=VAo+VC+VAm+VDm)占遗传方差总量(VG+VGE)的30.65%（第7节位）～56.09%（第5节位），而各节位的基因型与环境互作效应方差(VGE=VAoE+VCE+VAmE+VDmE)占遗传方差总量的43.91%（第5节位）～69.35%（第7节位），表明陆地棉种子油分含量受基因型与环境互作效应的影响较大，同时其遗传主效应的影响也不可忽略。因此，在育种工作中选择油分含量较高的材料时应注意环境因素的影响。在与环境互作效应中，第5、6节位的胚互作效应分别占VGE［VGE(VAoE+VDoE)/VGE］的99%和81%，说明第5和第6节位的油分含量以胚互作效应为主。第7～14节位则以母体互作效应为主，分别占VGE［(VAmE+VDmE)/VGE］的 64.32%、24.71%、40.92%、54.31%、67.37%、57.07%、49.22%、59.90%。

在陆地棉各节位种子油分含量的遗传中，5～14节位各遗传效应占总遗传分量比重的效应值大小见表2。就总体而言，第5～14节位（除6，7节位外）显性效应值占比相对较大（34.83%～42.90%），其次是母体效应（除第6、8、9节位）（30.69%～44.61%）；细胞质效应对其影响较小。上部节位棉籽油分含量（10～13节位）表现较稳定，都表现为显性＞母体＞加性＞误差＞细胞质。

2.3 陆地棉各节位棉籽油分含量的遗传率

由表3可见，第8节位的总狭义遗传率(h2=h2G+h2GE)较高（54.02%），说明对第8节位可以取得较好的遗传改良效果。对各遗传率分量进一步分析表明，5、6节位的油分含量以普通狭义遗传率(h2G)为主，为23.38%和26.84%，而第7～14节位则以互作狭义遗传率(h2GE)为主，其互作狭义遗传率分别为：42.75%、51.83%、31.86%、47.35%、31.83%、42.13%、48.19%和35.70%，表明陆地棉第7～14节位的油分含量更易受到环境条件变化的影响。在普通狭义遗传率中第5节位的胚普通遗传率(h2Go)、细胞质普通遗传率(h2Gc)和母体普通遗传率(h2Gm)都达到了显著或极显著的水平，其互作狭义遗传率也只有母体互作遗传率(h2GmE)达到了显著水平。第6～14节位，仅有细胞质普通遗传率(h2Gc（)除第10节位外）都达到了显著或极显著的水平，互作狭义遗传率中胚互作遗传率(h2GoE（)除第8节位外）都达到了显著或极显著的水平，细胞质互作遗传率(h2GcE)仅有第8和第10节位达到了显著水平，而母体互作遗传率(h2GmE)都达到了显著或极显著的水平。

表3 10个节位棉籽油分性状的遗传率

2.4 陆地棉各亲本10个节位种子油分含量的加性和细胞质效应预测

对亲本的各节位遗传效应进行预测，有利于明确各亲本不同节位的育种价值。不同年份陆地棉各亲本10个节位棉籽油分含量的加性效应及细胞质效应预测值见图2。由于第6～14节位在遗传方差中均未检测到胚加性(VAo)和母体加性效应(VAm)，因此只讨论第6～14节位的细胞质效应(VC)、细胞质互作效应（VCE）、胚加性互作效应(VAoE)和母体加性互作效应(VAmE)的预测值。由图可以看出，陆地棉后代各节位种子油分含量受到细胞质效应、细胞质互作效应、胚加性互作效应及母体加性互作效应的共同作用。从各节位油分含量两年的亲本遗传效应总和(GtⅠ=C+CEⅠ+AoEⅠ+AmEⅠ；GtⅡ=C+CEⅡ+AoEⅡ+AmEⅡ）可以看出，a115−11在第6、8、9节位上(GtⅠ分别为 0.764、1.27和 1.289；GtⅡ分别为 0.562、0.074和1.271)，新陆中38在第13节位上(GtⅠ和GtⅡ分别为0.503和0.685)，新陆中59在第6、7、9、11、12节位上(GtⅠ分别为1.407、0.338、1.905、0.473 和0.807；GtⅡ分别为2.639、2.251、3.077、3.239和1.295)都会增加它们杂种后代的油分含量。

分析两年各节位种子油分含量亲本的基因型×环境互作效应预测值发现，7个亲本不同节位在2018年(CEⅠ+AoEⅠ+AmEⅠ)和2019年(CEⅡ+AoEⅡ+AmEⅡ)的基因型与环境互作效应预测值有部分相同，这有利于陆地棉种子油分含量的育种，但绝大部分表现出不同，表明这部分遗传效应会随环境的变化而发生相应的改变，亲本两年的基因型与环境互作效应预测不一致，即一年表现为增值，另一年表现出减值作用，说明亲本的大部分节位在其杂种后代油分含量所表现出的环境互作效应在不同环境条件下也会出现较大的差异，这不利于陆地棉种子油分含量的改良。

图2 各亲本10个节位棉籽油分的遗传主效应及基因型×环境互作效应的预测值

3 讨论

陆地棉种子油分含量的遗传受多套不同遗传体系的基因控制，对其进行遗传分析和改良难度较大。本研究采用二倍体种子胚−细胞质−母体效应遗传模型GoCGm(2n)，能有效分析各节位种子油分含量间的各项遗传效应及其与环境的互作效应，对一些组合或杂交类型不规则缺失的非平衡数据，仍然可以获得各项遗传参数的无偏估计，这有利于遗传育种工作者的研究与分析。

3.1 陆地棉各节位棉籽油分含量的遗传改良

在各项遗传方差分量估测值中，第7～14节位的胚显性效应(VDo)都达到了极显著水平，且并未受到环境因素的影响［未检测到胚显性与环境互作效应(VDoE)］，这表明陆地棉种子油分含量的遗传主效应主要受胚显性效应的影响，且较为稳定，这与前人的研究结果相似［24−25］，说明通过杂种优势的利用可以培育出高油分含量的材料。在第6～14节位（除第8和第10节位）的细胞质效应(VC)也起着重要的作用，达到了显著或极显著的水平，且不受环境因素的影响，这与刘海英［26］的研究结果相类似。说明油分含量的改良可利用细胞质效应，在低世代把油分含量较高的种质作为母本，再结合单粒累加选择效果较好。

就其母体效应而言，第7～14节位（除第11、13节位外）的母体加性与环境互作效应(VAmE)都达到了极显著水平，同时7～14节位（第8、9节位，未检测到）的母体显性与环境互作(VDmE)效应也均达到显著或极显著水平。说明陆地棉种子油分含量的母体效应受环境因素的影响较大。这与大部分前人的研究结果相似［26−27］。进一步的分析表明，陆地棉种子油分含量是以基因型与环境互作效应为主，各节位的基因型与环境互作效应方差(VGE=VAoE+VCE+VAmE+VDmE)占遗传方差总量的43.91%（第5节位）～69.35%（第7节位），与李金荣［27］的研究结果相违背，这可能与试验环境和材料的不同有关。

在各节位种子油分含量遗传中，各遗传效应占总遗传分量的比重为：第5～14节位（除6，7节位外）胚显性效应(VDo)占比相对较大（34.83%～42.90%），其次才是母体效应(Vm)（除第6、8、9节位）（30.69%～44.61%），而李金荣［27］则认为陆地棉种子油分含量主要以母体遗传效应为主，其次才是胚遗传效应。这可能与试验环境、材料和取样方法的不同有关。

在与环境互作效应中，第7～14节位的母体互作效应分别占VGE［(VAmE+VDmE)/VGE］的64%、25%、41%、54%、67%、57%、49%、60%，说明在与环境互作效应中第7～14节位的油分含量是以母体互作效应为主。这与前人的研究结果相同［26−27］。这表明陆地棉种子油分含量可能存在着较大的杂种优势，可以通过合理的亲本选定及利用其杂种优势来培育陆地棉高油分含量的种质资源，因此，对陆地棉种子油分含量的改良应在不同环境下，注重对母体植株进行选择。

3.2 陆地棉各亲本及其各节位在改良油分含量中的利用价值

陆地棉部分节位中可以显著提高其杂种后代的油分含量，a115−11在第6、8、9节位上，新陆中38在第13节位，新陆中59在第6、7、9、11、12节位上都会增加其杂种后代的油分含量。同时7个亲本的不同节位在2018年(CEⅠ+AoEⅠ+AmEⅠ)和2019年(CEⅡ+AoEⅡ+AmEⅡ)的基因型与环境互作效应预测值有部分相同，这将有利于陆地棉种子油分含量的育种，核磁共振又能无损地测定陆地棉各节位种子油分含量，这就意味着我们可以通过对各亲本及其各节位的遗传效应进行预测，将特定的亲本或节位继续用以高油分育种的研究。但多数杂种后代各节位油分含量的遗传效应会随着环境的变化而发生相应的改变，亲本两年的基因型与环境互作效应预测不一致，即一年表现为增值，而另一年则表现出了减值作用，这说明亲本的大部分节位在其杂种后代油分含量所表现出的环境互作效应在不同环境条件下也会出现较大的差异，这不利于陆地棉种子油分含量的改良。