砒砂岩区不同留茬高度及坡向下沙棘根系分形特征

2021-03-09刘晓宇郭月峰姚云峰刘璐祁伟

生态环境学报 2021年1期

刘晓宇，郭月峰*，姚云峰，刘璐，祁伟

1.内蒙古农业大学沙漠治理学院，内蒙古呼和浩特 010018；2.内蒙古自治区水利水电勘探设计院，内蒙古呼和浩特 010020

鄂尔多斯砒砂岩区是世界上水土流失最严重的地区之一，其中准格尔旗砒砂岩区占地面积约为鄂尔多斯砒砂岩区三分之一，是鄂尔多斯境内各旗县中砒砂岩区占地面积最大的旗县（王愿昌等，2007）。沙棘（Hippophaerhamnoides）是中国北方干旱地区快速恢复植被的有效树种之一，为胡颓子科沙棘属植物，落叶灌木或小乔木，根系发达，耐寒、耐旱、耐瘠薄，对环境具有很强的适应性，在荒山荒滩和瘠薄的河谷均能正常生长，已成为砒砂岩区治理水土流失的“先锋树种”（杨方社等，2011）。中国对沙棘的研究多集中于根系的分布特征和力学特性（岳玮等，2015；姚喜军，2014；张永亮，2011），对土壤理化性质的改变（党晓宏等，2012；吴旭等，2019）以及沙棘的生理特性（Liu et al.，2010），国外对沙棘的研究多集中在对沙棘的有效利用（Zhao et al.，2020；Tian et al.，2020）。

为了进一步提高沙棘在砒砂岩区的生长能力及可持续发展，人为改善活动（如留茬）对植物生长的影响渐趋成为当前研究的热点。留茬是指将苗木从地面或地面上一定高度剪平，以刺激根系及萌生枝生长而采取的一项重要的技术措施，它能够更好地促进该植物本身的生长发育（Tai et al.，2019）。同时，地上组织破坏导致许多萌蘖植物根冠比失衡，植物会在此时进行补偿性生长（Marden et al.，2018），留茬有利于提高植物对土壤水分的利用效率，更有利于植物的生长和可持续发展（高玉寒等，2017；李应罡等，2008；李光仁，1999）。其中根系生长的变化就是典型代表之一。

根系是植物与土壤进行物质交换和能量传递的重要器官（郭京衡等，2016）。根系构型特征即根系在生长介质中的空间分布特征，可以通过根系的几何形态特征参数和分形特征参数描述，根系构型特征揭露了植物对环境的适应能力（闫励等，2019；宋清华等，2015），直接影响固土护坡效果（郭月峰等，2017）。分形维数能更准确地定量描述根系的构型特征，更灵敏地反映出根系在不同坡向、不同留茬模式下的发育程度，根系发育程度越高，分形维数越大，反之分形维数越小（Wu，2020；嵇晓雷，2015）。已有国内外专家用分形维数对植物个体生长和群落变化进行了研究（孙鹏等，2009；Palmer，1988）。

在此背景下，本研究以内蒙古砒砂岩区的沙棘林作为研究对象，采用分形维数反映沙棘根系对不同坡向、不同留茬生长环境的适应结果，确定最利于沙棘根系生长的坡向及平茬高度，以期使沙棘发挥更好的生态效益，为沙棘林地的管理以及植被可持续经营提供理论依据和技术支撑。

1 材料与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区鄂尔多斯市准格尔旗暖水乡曹羊复线流域内，流域内地势起伏较大，沟壑较多，梁卯起伏，并且其土壤侵蚀程度强，地下水资源匮乏，水土流失比较严重，并有大面积中生代沉积碎屑基岩出露，是典型的砒砂岩地区。准格尔旗（110°05′—110°27′E，39°16′—40°20′N）地处晋、陕、蒙交界处，属于温带干旱半干旱气候，年日周时数为3000 h以上，年平均气温7.3 ℃，太阳辐射量为 599 KJ·cm−2·a−1，年蒸发量为 2100—3700 mm，年降水量251.1—522.2 mm，平均风速2—6 m·s−1，无霜期140 d。区内主要植物种为沙棘，零星分布有针茅（Stipacapillata）、碱蒿（Artemisia anethifolia）、百里香（Thymusmom-golicus）、狼毒（Stellerachamejasme）等，天然植被盖度低于5%。砒砂岩层由灰白、灰绿、紫红、砖红、黄褐色等不同颜色的砂粒构成，层状结构，组织松散，厚度在100—300 m之间，粗沙（粒径≥0.05 mm）质量分数约80%；有黄土覆盖层的砒砂岩区黄土厚度多不足50 cm，平均厚度10 cm左右。土壤以黄绵土和栗钙土为主，局部会出现黑垆土。

1.2 试验方法

2017年4月在准格尔旗曹羊复线流域内选取管护措施等条件基本一致，东E、西W、南S、北N 4个坡向，植株行距为2 m×4 m，林龄为3年的人工沙棘林地作为试验地，对沙棘进行留茬处理，4个留茬处理分别为距离地表0、10、15、20 cm的留茬高度（即a、b、c和d），并以未平茬处理的沙棘人工林（e）作为对照。各处理样方面积均为50 m×50 m，每个处理3个重复。平茬采用电锯和修枝剪操作，保证切口平整光滑，无毛刺，平茬方式为全部平茬。为了减少水分散失，平茬后进行涂漆处理。2020年5月，在E、W、S、N 4个坡向，a（留茬0 cm）、b（留茬 10 cm）、c（留茬 15 cm）、d（留茬 20 cm）、e（未平茬）5种模式上进行沙棘根系的挖掘，将上述处理进行3个重复。每个重复选取四丛标准丛，将地上部分刈割采集的每个植物种分别装袋、标记后带回实验室，置于75 ℃烘箱中烘48 h至恒重后称重（许浩等，2014）测定地上生物量。同时利用环刀分层采集样地中土壤，用马尔文激光粒度仪进行粒径大小的测定。

根系采用整株挖掘法，将标准木从基部剪割，按照土层深度为 0—10、10—20、20—30、30—40、40—50、＞50 cm挖掘，并将每层根系做标记。采用烘干法测定每层土壤含水率。用精度为0.001的游标卡尺测量根系的平均直径，将沙棘根系平摊在一个平面上，用高像素相机拍下同比例尺照片，用PS软件生成正方形网格，使边长为ri的正方形网格将其覆盖，（i为第i次进行试验的正方形网格，其中，i=1, 2, 3, …），当第i次试验小正方形边长为ri（ri＞ri+1）时，其覆盖根系的正方形个数为Ni。考虑沙棘不同级别根系吸收水分能力不同，将根系分为主根、一级侧根、二级侧根3个级别，每个级别赋予不同权重。权重的计算参考王茜（2014）提出的方法。

式中，Ni表示第i次实验中边长为ri的小正方形覆盖全部根系的个数；分别表示第i次实验中边长为ri的小正方形覆盖主根、一级侧根、二级侧根的个数；Nij表示第i次实验中边长为ri的小正方形覆盖第j个一级侧根及其所连的二级侧根的个数；n表示一级侧根个数；w1、w2、w3分别为主根、一级侧根和二级侧根的权重；Ni′表示新定义的第i次实验中边长为ri时小正方覆盖全部根系的个数；D表示根系分形维数；lnK表示根丰度。得到不同水平的后，以 lnri为横坐标，分别以为纵坐标做回归方程，得出不同立地不同平茬下全根分形维数（D），主根分形维数（D1），一级侧根分形维数（D2），二级侧根分形维数（D3）与相应的根丰度lnK。

1.3 数据分析

利用Excel进行根系分形维数的计算，Canoco 5.0进行土壤含水率、留茬模式、土壤粒径大小、地上生物量4个指标的主成分分析，基于SAS交互式数据分析模块计算根系各级分形维数与全根分形维数的相关性，利用Origin进行绘图。

2 结果与分析

2.1 不同生长条件下沙棘根系分形维数关系

2.1.1 不同留茬不同坡向下分形维数的变化

从图1可知，不同坡向相同留茬处理下沙棘根系分形维数大小关系均为DE(东坡)＞DN(北坡)＞DW(西坡)＞DS(南坡)，这与不同坡向下土壤含水率的变化规律东＞北＞西＞南一致。从表1中可见，不同留茬相同坡向下沙棘根系分形维数大小关系均为Dc(留茬 15 cm)＞Db(留茬 10 cm)＞Da(留茬 0 cm)＞Dd(留茬20 cm)＞De(未平茬)。从图2可知，在不同坡向、不同留茬处理各径级沙棘根系分形维数变化规律为Da3(留茬0 cm二级侧根)＞Da2(留茬0 cm一级侧根)＞Da1(留茬0 cm主根)，Db3(留茬10 cm二级侧根)＞Db2(留茬10 cm一级侧根)＞Db1(留茬0 cm主根)，Dc3(留茬15 cm二级侧根)＞Dc2(留茬15 cm一级侧根)＞Dc1(留茬15 cm主根)，De3(未平茬二级侧根)＞De2(未平茬一级侧根)＞De1(未平茬主根)，各坡向各留茬模式下D1、D2、D3变化规律相同。说明不同坡向、不同留茬高度下沙棘的二级侧根在地下空间中分布更加均匀，对空间占领能力更强。

图1 不同留茬及坡向全根分形维数Fig.1 The whole-roots fractal dimension of different stubble under different slopes

表1 沙棘根系分形维数Table 1 Root fractal dimension of Hippophae rhamnoides

图2 不同留茬及坡向各级根分形维数Fig.2 Fractal dimension of different diameters roots under different stubble and different slopes

2.1.2 各级分形维数之间的关系

分形维数与根系生长、分布和分枝有关。D（全根分形维数）、D1（主根分形维数）、D2（一级侧根分形维数）和D3（二级侧根分形维数）之间相关关系见表2。从表2可以看出，D与D3的相关性最大，DE与DE3相关系数为 0.925，DW与DW3为 0.947，DS与DS3为0.932，DN与DN3为0.956。说明根系分形维数的大小与二级侧根分形维数大小密切相关，二级侧根在地下的生长分布状况基本决定了根系在地下的生长、分布和分枝状况，体现了根系的生根能力；根系分形维数能够体现二级侧根的生长分布情况。因此，研究全根分形维数（D）可以近似得出二级侧根分形维数（D3）。

表2 各级分形维数之间的相关系数Table 2 Correlation coefficients among fractal dimension values at different levels

2.2 不同留茬不同坡向对根系生长的影响

2.2.1 对照下不同立地土壤含水率对根系垂直分布的影响

沙棘是浅根植物，研究区内沙棘根系在 50 cm土层以下分布很少，因此＜50 cm土层的根系分布情况决定了分形维数大小。从图3、4中可见，e模式（未平茬）不同坡向土壤含水率为东＞北＞西＞南，西、南坡＜50 cm土层含水率低，细根难以向深土层发育，所以，西坡与南坡一半以上的根系多集中在＜20 cm土层，而东坡与北坡的土壤含水率较高，有利于根系向深土层生长，所以，根系分布较南坡与西坡均匀。沙棘根系为保持地上部分平衡，使后代更容易逃离不良生境，水平根在表层扩展能力增强，因此，细根根长在浅土层中比深土层长。

图3 e模式（未平茬）不同坡向下土壤含水率Fig.3 Soil water content under different slopes in e pattern (open stubble)

图4 e模式（未平茬）不同坡向下根系分布情况Fig.4 Distribution of roots in e pattern (open stubble) under different slopes

2.2.2 不同留茬相同坡向下对根系生长及土壤含水率的影响

从表1中得出在东西南北4个坡地中，在对沙棘进行不同留茬下根系分形维数变化规律一致，均为Dc＞Db＞Da＞Dd＞De，在相同立地不同留茬模式下根系分形维数变化的同时，从图 5—8中看出不同留茬模式下的土壤含水率与各模式分形维数的变化呈负相关，土壤含水率变化c (留茬15 cm)＜b (留茬 10 cm)＜a (留茬 0 cm)＜d (留茬 20 cm)＜e (未平茬)，东坡、北坡土壤含水率与根系分形维数变化呈显著负相关，相关系数分别为：东坡0.9414，西坡0.8484，南坡0.8930，北坡0.9433。

图5 东坡不同留茬下土壤含水率Fig.5 Soil water contents of different stubble in the eastern slope

图6 西坡不同留茬下土壤含水率Fig.6 Soil water contents of different stubble in the western slope

图7 南坡不同留茬下土壤含水率Fig.7 Soil water contents of different stubble in the southern slope

图8 北坡不同留茬下土壤含水率Fig.8 Soil water contents of different stubble in the northern slope

2.3 不同留茬高度及坡向对根系生长的贡献

应用Canoco 5.0对沙棘根系4个生长指标：不同坡向土壤含水率、不同留茬、土壤粒径和地上生物量进行主成分分析（PCA），由于各坡向土壤粒径大小及地上生物量几近相同，通过分析得到4个指标的特征值、累计特征值、贡献率和累积贡献率（表 3），PCA前2个指标累积方差解释信息为91.76%，因此选取前2个指标作为沙棘根系生长数据分析的有效成分，它代表了原有 4个指标的91.76%信息量，具有很好的代表性，由原先的4个指标转化为2个指标信息，故第1主成分代表不同坡向土壤含水率，第2主成分代表不同留茬模式，表明可以利用 PCA二维矢量来研究沙棘根系生长与不同坡向、不同留茬之间的关系。PCA二维矢量图（图 9）按照不同坡向、不同留茬间的相关性大小排列，其夹角越小相关性越大。从图9中可以看到东E、北E、西E、南E在第一象限且东坡与北坡密切相关，西坡与南坡密切相关，这是由于东坡与北坡土壤含水率相近，西坡与南坡土壤含水率相近，这也与图3结果相吻合，东B、北B、东C、北C、东D、北D基本聚集在第二象限，且不同坡向相同留茬下相关性更高，西B、南B、西C、南C、西D、南D基本聚集在第四象限且相关性无规律。

表3 主成分贡献值Table 3 Contribution of PCA

图9 不同坡向土壤含水率与留茬高度主成分分析图Fig.9 The PCA analysis of soil water contents and stubble height under different slopes

3 讨论

沙棘根系生长对不同留茬高度所做出的一系列反应是个复杂的过程。Maschinski et al.（1989）指出植物的补偿能力和采食或刈割的强度有关，Bond et al.（2001）指出植物地上部分遭到破坏后会进行补偿性生长，这与本研究进行的留茬试验想法一致。郭月峰等（2020）利用隶属函数法评价结果，留茬10 cm沙棘的净光合速率日均值是未平茬沙棘净光合速率日均值的1.41倍，留茬有利于沙棘更新复壮，留茬高度处理后沙棘表现出很强的生长能力，留茬高度对沙棘的生长发育起促进作用。本研究发现在表层土壤含水率相近时，不同留茬程度对根系生长起到决定性作用。因此，在同一坡向条件下，各留茬高度沙棘根系分形维数数均表现为：Dc＞Db＞Da＞Dd＞De；这主要由于植物部分组织的失去清除了消耗资源的低效组织，为其余组织的生长提供了有利条件，减少了地面覆盖物的积累，土壤水分消耗减少，从而促进根系生长。王浩等（2019）指出土壤水分对砒砂岩区沙棘根系构型影响显著，直接影响着植物对土壤水分和养分的吸收、运移以及对植物地上部分的支撑情况，土壤水肥条件好，则植物的根系生长越好，反之，根系生长越不好（刘增文等，2007）。本研究发现，不同坡向下根系分形维数的大小变化随土壤含水率的大小变化一致，不同坡向下土壤含水率变化为：东坡＞北坡＞西坡＞南坡，各坡向沙棘根系分形维数大小变化为DE＞DN＞DW＞DS，沙棘根系对于不同坡向的土壤含水率有不同的适应方式，具体表现在根系的发育情况，即分形维数的大小，分形维数越大其根系分布也越均匀，全根数量大小及分布均匀度依次为东坡＞北坡＞西坡＞南坡。Tatsumi（2008）的研究认为，分形维数与侧根分枝数和密度密切相关。本研究发现，二级侧根分形维数与全根分形维数有显著相关性。二级侧根数量越多，分枝越密，根系分布越均匀，这与杨培岭等（1999）、汪洪等（2008）的研究结果一致。因此，二级侧根含量越多，全根分形维数越高，根系在不同深度的土层中分布越均匀，越能够网络土壤，增加各土层间的黏滞力，很好的防止重力侵蚀作用。

根系结构和根系范围关于土壤含水率存在负相关关系，随着根系结构和根系范围的各自变化，有效吸收土壤的水分和养分起到涵养水源改善土壤的效果，与土壤持水量产生负相关的变化（薛杨等，2019）。本研究发现，同坡向不同留茬下土壤含水率变化 c＜b＜a＜d＜e，东坡、北坡土壤含水率变化与全根分形维数变化呈显著负相关，西坡、南坡全根分形维数与土壤含水率相关性小于东坡、北坡全根分形维数与土壤含水率相关性，这可能是因为含水率低的立地条件会抑制留茬模式促进根系生长的作用，这需进一步进行探索。此外本文对沙棘只进行了根系分形特征与留茬高度及土壤含水率关系的研究，植物生长变化与土壤含水率关系十分复杂，还需进行横纵扩展研究。根系与地上部分的生长有着密切的关系（韩烈保等，2009），而由于本地区地上生物部分生长状况不好则并没有影响根系生长，这与本研究发现地上生物量对根系生长贡献率低结果一致。经过 PCA分析得出，土壤含水率与留茬模式对根系生长的贡献率达到91.76%，这是因为在本地区各土层土壤粒径大小基本一致，由于生长环境恶劣，地上生物零星分布有针茅（Stipacapillata）、碱蒿（Artemisiaanethifolia）、百里香（Thymusmom-golicus）、狼毒（Stellera chamejasme）等，并没有对沙棘生长造成影响，因此在本地区土壤含水率和不同留茬模式对沙棘根系的生长影响较大。由于东坡、北坡与西坡、南坡土壤含水率相差较大，故在图9中第一象限上东坡、北坡与西坡、南坡夹角度数偏大，相关性较低且东坡与北坡，西坡与南坡夹角度数很小相关性很高。而在不同留茬下由于东、北与西、南土壤含水率的差异，故不同留茬下东、北与西、南夹角度数也很大，由于留茬对沙棘生长造成的影响使得未平茬模式各指标与平茬模式各指标夹角度数很大，相关性低，这也进一步说明留茬对根系生长的影响，在不同坡向不同留茬下，西坡、南坡自然生长沙棘与西坡、南坡不同留茬沙棘的相关性大于东坡、北坡自然生长沙棘与东坡、北坡不同留茬沙棘的相关性，说明较高含水率与不同留茬同时存在更加有助于根系生长，或因西、南土壤含水率较低从而对留茬模式促进根系生长起到了抑制作用。同时在图9中可以看出东坡、北坡不同坡向同一留茬模式相关性大于同坡向不同留茬模式的相关性，而在西、南立地条件下无明显规律，进一步说明土壤水肥力良好对人工留茬模式改变根系生长进一步起到了促进作用，而在土壤水肥力不好的情况下人工留茬模式对促进沙棘生长的作用降低。

此外，本文仅对沙棘不同坡向不同留茬下根系的生长情况进行了测定，难以全面揭示随平茬年限增加，沙棘生长特性和生理特性的变化规律，因此，要全面弄清沙棘不同留茬高度不同坡向下生长情况，还需要持续观测、展开更多更深入的研究工作。