高安静 刘婷婷 周美亮 姚鑫 彭艳 唐勇 程剑平 阮景军

外源褪黑素對干旱胁迫下苦荞幼苗生长

及生理特性的影响

高安静1，刘婷婷2，周美亮3，姚 鑫1，彭 艳1，唐 勇1，程剑平1，阮景军1*

（1贵州大学农学院，贵阳 550025;2黔西南州农业农村局，贵州兴义 562400;

3中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081）

摘要：【目的】探究外源褪黑素（Melatonin，MT）对干旱胁迫下苦荞幼苗生长及生理特性的影响，为其在苦荞抗旱生理基础研究和应用上提供理论参考。【方法】以苦荞品种川荞2号为试验材料， 采用15%聚乙二醇（PEG）模拟干旱胁迫，设CK（蒸馏水）、PEG、PEG+50 μmol/L MT、PEG+100 μmol/L MT和PEG+200 μmol/L MT共5个处理。测定不同处理苦荞幼苗的地上部分鲜干重、地下部分鲜干重、光合色素含量、抗氧化酶活性及渗透调节物质含量，并利用熵权TOPSIS分析法和灰色关联度分析对外源MT处理干旱胁迫下苦荞幼苗生理指标进行综合评价。【结果】喷施不同浓度MT均可减轻干旱胁迫对苦荞幼苗生长的抑制，其中喷施100 μmol/L MT处理的效果较佳，苦荞幼苗地上部分鲜重、地下部分鲜重、地上部分干重、地下部分干重和根冠比等较PEG处理分别增加18.6%、38.6%、18.1%、136.4%和96.7%，叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和总叶绿素含量分别提高35.0%、19.6%、48.3%和30.8%，过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）活性分别提高27.1%和74.4%，丙二醛（MDA）含量降低45.9%，脯氨酸和可溶性糖含量分别增加11.07%和50.2%。灰色关联度分析结果表明，外源MT主要通过提高POD活性及可溶性糖和类胡萝卜素含量等途径来减缓干旱胁迫对苦荞幼苗的伤害。【结论】100 μmol/L MT能有效缓解干旱胁迫对苦荞幼苗生长的抑制和损伤作用，提高苦荞幼苗抗旱性。

关键词： 苦荞;干旱胁迫;褪黑素;熵权TOPSIS分析;灰色关联度分析

中图分类号： S332.4                              文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）11-3003-10

Effects of exogenous melatonin on growth and physiological characteristics of tartary buckwheat seedlings

under drought stress

GAO An-jing1， LIU Ting-ting2， ZHOU Mei-liang3， YAO Xin1， PENG Yan1，

TANG Yong1， CHENG Jian-ping1， RUAN Jing-jun1*

（1College of Agronomy， Guizhou University， Guiyang  550025， China; 2Agriculture and Rural Affairs Bureau of Qianxinan Prefecture， Xingyi， Guizhou  562400， China; 3Institute of Crop Sciences， Chinese Academy

of Agriculture Sciences， Beijing  100081， China）

Abstract：【Objective】To explore the effects of exogenous melatonin （MT） on the growth and physiological characte-ristics of tartary buckwheat seedlings under drought stress，and to provide a theoretical reference for the basic research and applied research of the drought resistance physiological of tartary buckwheat. 【Method】Chuanqiao 2 was used as the test material in this study.Under 15% polyethylene glycol （PEG） simulated drought stress， there were 5 treatments including CK （distilled water）， PEG， PEG+50 μmol/L MT， PEG+100 μmol/L MT and PEG+200 μmol/L MT. Measured the fresh and dry weight of the above-ground part，the fresh and dry weight of the underground part，photosynthetic pigment， antioxidative enzyme activity and content of osmotic regulators of tartary buckwheat seedlings under different treatments. The entropy weight TOPSIS analysis method and the gray correlation degree analysis were used to comprehensively evaluate the physiological indexes of tartary buckwheat seedlings under the drought stress of exogenous MT treatment. 【Result】Spraying different concentrations of MT could alleviate the inhibition of drought stress on the growth of tartary buckwheat seedlings， and the effect of spraying 100 μmol/L MT was better. Compared with the PEG treatment， the fresh weight of the aboveground part， the fresh weight of the underground part， the dry weight of the aboveground part， the dry weight of the underground part and the root-shoot ratio of tartary buckwheat seedlings were increased by 18.6%， 38.6%， 18.1%， 136.4% and 96.7%， respectively. The contents of chlorophyll a，chlorophyll b，carotenoids and total chlorophyll respectively increased by 35.0%，19.6%，48.3% and 30.8%，catalase（CAT）and peroxidase （POD）activities respectively increased by 27.1% and 74.4%，malondialdehyde （MDA）content decreased by 45.9 %，proline and soluble sugar content respectively increased by 11.07% and 50.2%. In addition，the results of grey correlation analysis showed that exogenous MT mainly reduced the damage to tartary buckwheat seedlings caused by drought stress by increasing POD activity，soluble sugar and carotenoid content. 【Conclusion】100 μmol/L MT can effectively alleviate the inhibitory and damage effects of drought stress on the growth of tartary buckwheat seedlings，and improve the drought resistance of tartary buckwheat seedlings.

Key words： tartary buckwheat; drought stress; melatonin; entropy weight TOPSIS analysis; grey correlation analysis

Foundation item：National Key Research and Development Program Sino-European Government Cooperation Pro-ject （2017YFE0117 600）;National Key Research and Development Program “Technology Boosts Economy 2020” Key Special Project （SQ2020YFF0402959）;National Natural Science Foundation of China （32160669）;Guizhou Science and Technology Planning Project （Qiankehezhicheng〔2020〕No.1Y051）

0 引言

【研究意义】近年来，由于全球气候变暖和水资源紧缺形势日趋严峻，干旱胁迫成为制约现代农业生产的非生物胁迫因子之一，严重威胁农作物的生长和生产（Chandra et al.，2021;Mukarram et al.，2021）。苦荞（Fagopyrum tataricum）又名鞑靼荞麦，是蓼科（Polygonaceae）荞麦属（Fagopyrum）药食同源植物，富含黄酮类化合物、氨基酸、维生素、膳食纤维等多种营养成分，被誉为“五谷之王”，也是降血压、降血糖、降血脂的三降食物（杨学乐等，2020;彭艳等，2021;姚鑫等，2021）。我国苦荞种植地主要分布于高寒山区或丘陵地区，这些地区水资源匮乏，土地易干旱（向达兵等，2013）。苦荞在生长过程中不可避免地受到干旱胁迫的影响，进而导致苦荞生长发育、光合活性、抗氧化酶活性（张益锋，2010）、黄酮类化合物积累（谭茂玲等，2015）及抗旱基因表达（杨雄榜，2014）等的变化，最终影响产量和品质。因此，提高苦荞抗旱能力，特别是提高苗期抗旱能力是苦荞种植中亟待解决的关键问题。【前人研究进展】褪黑素（Malatonin，MT）又称松果体素、褪黑激素，属于色氨酸的吲哚衍生物，是一种新型植物激素物质（吴雪霞等，2017）。MT在植物中体内调节各种生长代谢过程，包括提高种子萌发率（Zhang et al.，2013）、促进植物根系形成、调节植物开花和果实成熟（Kolar et al.，2003）及延缓叶片衰老（Wang et al.，2013）等，除可作为信号分子和植物生长发育调节剂（Gao et al.，2016;冯文静等，2021），也是迄今为止已知的最强内源性自由基清除剂之一（赵燕等，2014）。植物在遭受不利环境影响时，植物内源MT活性水平增强，能有效清除不利环境产生的自由基，是植物抵御氧化伤害的重要防线（Zhang et al.，2015）。外源MT也能提高植物耐受非生物胁迫的能力，多项研究已表明外源MT在調节植物生长发育和增强植物抗旱性上发挥重要作用。如促进黄瓜在干旱胁迫下的种子萌发和侧根形成，减轻干旱胁迫对黄瓜种子萌发的抑制作用（Zhang et al.，2013）;有效缓解干旱胁迫诱导的光合抑制和氧化损伤，提高玉米幼苗的耐旱性（Ye et al.，2016）;调控脯氨酸代谢途径来缓解干旱胁迫对紫花苜蓿的伤害（Antoniou et al.，2017）;促进番茄叶片角质层的形成来提高植株对干旱胁迫的耐受性（Ding et al.，2018）;提高干旱胁迫下裸燕麦幼苗抗氧化酶活性和降低ROS含量，调节下游胁迫应答基因的表达（Gao et al.，2018）;提高干旱胁迫下苦荞的光合作用和抗氧化酶活性及增加渗透物质含量（Hossain et al.，2020）;增加大豆干物质积累和干旱胁迫下的大豆产量（Cao et al.，2021）。【本研究切入点】上述众多研究已表明外源MT可有效调控多种作物抵御干旱胁迫的能力，但目前关于MT对干旱胁迫下苦荞幼苗生长和生理特性影响的研究鲜有报道。【拟解决的关键问题】采用聚乙二醇（Polyethy-lene glycol，PEG）模拟干旱胁迫的方法，分析外源MT在干旱胁迫下对苦荞苗期生理特性方面的缓解作用，以期为MT在苦荞抗旱生理基础研究及应用上提供理论参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验用苦荞品种为川荞2号，由四川省凉山州农业科学研究所提供。

1. 2 试验方法

选取籽粒饱满、大小一致的川荞2号种子，利用体积分数为1%的次氯酸纳消毒10 min，用蒸馏水清洗5～6次，黑暗下浸种12 h，置于人工气候室水培器中进行培养。待苦荞种子发芽后，将水培器溶液更换成Hoagland营养液，每3 d更换一次Hoagland营养液，待苦荞幼苗长至12 d，选取生长一致的幼苗进行试验。试验设5个处理（CK、T1、T2、T3和T4）。其中T2、T3和T4处理每天19：30—20：00分别喷施50 mL 50、100和200 μmol/L的MT溶液，CK和T1处理以喷施蒸馏水代替，共喷施5 d，第6 d将T1～T4处理的Hoagland营养液更换成15%的PEG+Hoagland营养液进行干旱胁迫处理。T1～T4处理分别标记为PEG、PEG+50 μmol/L MT、PEG+100 μmol/L MT和PEG+200 μmol/L MT。MT溶液浓度依据前人研究筛选确定（曹新龙，2020;Hossain et al.，2020），喷施时确保每片叶面和叶背均沾湿。每处理3个重复，干旱胁迫处理24 h，取幼苗测量各项指标。

1. 3 指标测定及方法

1. 3. 1 生长指标测定 选取10株长势均匀的幼苗，蒸馏水清洗，滤纸吸干水分，用剪刀分离幼苗地上和地下部分，用电子天平称量地上和地下部分鲜重;之后置于烘箱中105 ℃杀青15 min， 80 ℃烘干至恒重，称其干质量;计算根冠比，根冠比=地下部分干重/地上部分干重。

1. 3. 2 生理指标测定 光合色素含量测定参照邱念伟等（2016）的方法并略做修改。称取苦荞幼苗叶片0.1 g，切成小条放在10 mL试管中，加入10 mL 95%乙醇，放置黑暗下浸提24 h，用酶标仪测定各处理在663、645和470 nm处的吸光值A663、A645和A470，计算叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和总叶绿素含量。

过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）活性及丙二醛（MDA）、可溶性糖和脯氨酸含量依据BOXBIO试剂盒说明书进行测定和计算。

1. 4 统计分析

利用Excel 2007进行试验数据的整理，Origin 2019绘图，运用SPSS 22.0进行方差分析和Duncan多重比较。

2 结果与分析

2. 1 外源MT对干旱胁迫下苦荞幼苗生长的影响

由表1可知，PEG处理下，苦荞幼苗的鲜重、干重和根冠比均较CK降低，喷施不同浓度MT均可减轻干旱胁迫对苦荞幼苗生长的抑制。其中喷施100 μmol/L MT处理的效果较佳，苦荞幼苗地上部分鲜重、地下部分鲜重、地上部分干重、地下部分干重和根冠比较PEG处理分别增加18.6%、38.6%、18.1%、136.4%和96.7%。总体来看，外源喷施不同浓度MT均能提高干旱胁迫下苦荞幼苗的鲜重、干重和根冠比，但对植株不同部位的作用效果存在差异。

2. 2 外源MT对干旱胁迫下苦荞幼苗光合色素的影响

由图1可看出，在PEG处理下，苦荞幼苗叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、总叶绿素含量均较CK降低，喷施50、100和200 μmol/L MT处理下，各光合色素含量整体上较PEG处理有所提高。其中干旱胁迫下喷施100 μmol/L MT处理的各光合色素含量达最高值，叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、总叶绿素含量较PEG处理分别显著提高35.0%、19.6%、48.3%和30.8%（P<0.05，下同），且类胡萝卜素含量也显著高于CK。喷施200 μmol/L MT处理的苦荞幼苗叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量較喷施50 μmol/L MT处理显著下降。表明外源低浓度MT有利于减轻干旱胁迫下苦荞幼苗叶片中光合色素含量的降解。

2. 3 外源MT对干旱胁迫下苦荞幼苗抗氧化酶活性的影响

由图2可看出，干旱胁迫下，苦荞幼苗CAT和POD活性均较CK增加，且喷施不同浓度MT处理的CAT和POD活性显著高于PEG处理。CAT和POD活性在喷施100 μmol/L MT处理下达峰值，较PEG处理分别显著提高27.1%和74.4%，喷施200 μmol/L MT处理的CAT和POD活性较100 μmol/L MT处理显著下降，推断过高的MT浓度可能会降低其缓解作用。表明外源MT可通过提高POD和CAT活性来缓解干旱胁迫下活性氧对苦荞幼苗的伤害。

2. 4 外源MT对干旱胁迫下苦荞幼苗渗透调节物质含量的影响

由图3可看出，干旱胁迫下，PEG处理的MDA含量较CK显著增加176.04%，喷施50、100和200 μmol/L MT处理的MDA含量较PEG处理分别显著降低31.6%、45.9%和32.7%，表明外源MT能减少干旱胁迫下苦荞幼苗中MDA含量的积累。干旱胁迫下的脯氨酸和可溶性糖含量均较CK有所增加，且喷施不同浓度MT处理的脯氨酸和可溶性糖含量均高于PEG处理。其中脯氨酸含量以喷施200 μmol/L MT处理最高，较PEG处理显著增加16.7%，在100 μmol/L MT处理下脯氨酸含量增加11.07%;而可溶性糖含量以喷施100 μmol/L MT处理最高，较PEG处理显著增加50.2%。由此可知，外源MT可通过降低苦荞幼苗MDA含量及提高可溶性糖和脯氨酸含量来抵御干旱胁迫造成的损伤。

2. 5 干旱胁迫下外源MT处理苦荞幼苗生理指标的熵权TOPSIS分析

利用SPSSAU对外源MT处理干旱胁迫下苦荞幼苗生理指标进行综合分析评价。利用熵值（熵权法）计算得到各评价指标的权重（表2），并将权重系数与评价指标数据计算得到新的数据，运用TOPSIS方法计算得到最终各评价对象的接近C值，对评价对象进行综合判断和优选排序。由表3知，各处理C值由高到低排序为CK>PEG+100 μmol/L MT>PEG+200 μmol/L MT>PEG+50 μmol/L MT>PEG。C值越大，表明评价对象与最优解越接近，由此可知，喷施100 μmol/L MT是缓解干旱胁迫伤害的最佳浓度。

2. 6 外源MT处理干旱胁迫下苦荞幼苗生理指标的灰色关联度分析

参照灰色关联度分析理论，利用SPASSAU进行分析，将14个生理指标看作一个灰色系统，其中MT浓度为参考序列，14个生理生化指标为比较序列，综合分析参考序列和比较序列间的关联度大小。

由关联度分析结果（表4）得出，关联度值介于0.561～0.669。该值越大代表其与参考值之间的相关性越强。其中POD活性的综合评价最高（关联度为0.669），其次是可溶性糖含量（关联度为0.625）和类胡萝卜素含量（关联度为0.621）。表明外源MT主要通过提高POD活性及可溶性糖和类胡萝卜素含量等途径来抵御干旱胁迫对苦荞幼苗造成的伤害。

3 讨论

植物主要通过根系来感知干旱，根系变化触发植物地下部到地上部的化学信号，从而引发植物形态生理变化来应对干旱（Mukarram et al.，2021）。本研究发现，干旱胁迫抑制苦荞幼苗生长，降低幼苗生物量，而喷施MT能显著提高苦荞幼苗地上、地下部分鲜重、干重，与贺嘉豪等（2020）研究得出外源MT可提高干旱胁迫下烟草幼苗的地上、地下部分干重结果相似。根冠比指植物地下部分干重与地上部分干重的比值，反映植物抗旱能力的强弱，比值越大表明植物抗旱能力越强（赵广兴等，2021）。本研究中，喷施不同浓度MT处理的根冠比均大于干旱胁迫处理的根冠比，表明外源MT能有效缓解干旱胁迫对苦荞幼苗的生长抑制。但MT对苦荞幼苗不同部位干旱胁迫的缓解效应存在差异，地下部分生物量增幅较地上部分增幅大，这可能是由于MT促进苦荞幼苗根系生长，提高根系对水分和养分吸收的能力，增强苦荞幼苗的抗旱能力。MT和生长素（IAA）具有相似结构，有研究者认为MT是一种具有生长素类似功能的活性分子。Hernandez Ruiz等（2005）利用MT促进小麦、大麦和燕麦种子发芽过程中，发现MT和生长素在组织中共存，可能共同参与某项生理活动。Pelagio-Flores等（2012）研究表明，MT通过增加拟南芥幼苗根分支来调节植株生长与发育，但MT引起的根系发育变化与生长素信号传导无关。不同作物中MT的作用机理也不同，对于MT促进苦荞幼苗根系生长的作用机理还需进一步深入分析。

光合色素是植物进行光合作用的关键介质，也是植物光合能力和抗逆性强弱的重要指标（张强等，2017;王铭涵等，2020）。干旱胁迫下，植物细胞内产生大量活性氧成分，不但使叶绿素生物合成受阻，还加速植物叶片中原有叶绿素的降解，导致叶片失绿和叶绿素含量下降，从而减弱光合作用（刘领等，2019）。本研究中，干旱胁迫下苦荞幼苗叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和总叶绿素的含量显著降低，通过喷施MT处理，减轻了干旱胁迫对苦荞苗期叶片光合色素的降解，与杨新元（2019）报道的外源MT可提高干旱胁迫下向日葵中叶绿素含量变化趋势的研究结果一致。本研究还发现，在喷施100 μmol/L MT后，苦荞幼苗的类胡萝卜素含量较对照有明显增加，推测可能外源MT能直接或间接影响叶绿素合成酶活性，或清除植物细胞内的活性氧成分来维持干旱胁迫下的光合作用，其具体作用机制有待进一步深入研究。

当干旱胁迫下产生大量超出植物细胞内抗氧化系统能力的活性氧时，将直接影响植物正常的生命活动。POD和CAT是植物细胞内抗氧化酶保护系统的重要部分，在干旱生理调节、清除自由基、增强植物抗逆性等方面发挥重要作用（刘领等，2019）。本研究发现，喷施MT显著提高干旱胁迫下的POD和CAT活性，表明MT作为一种内源性自由基清除剂（Rodriguez et al.，2004），可通过增强POD、CAT抗氧化酶活性来减轻干旱胁迫下活性氧诱导的氧化损伤，与Gao等（2018）研究发现外源MT可提高干旱胁迫下裸燕麦幼苗抗氧化酶活性的研究结果一致。

MDA是植物膜脂过氧化反应的最终产物，其含量可衡量细胞在胁迫下受伤害程度（于金平等，2014）。李红叶等（2021）在研究小麦品种济麦22和衡观35幼苗干旱胁迫下的生理特性时发现，外源MT均降低了2个小麦品种的MDA含量。本研究与李红叶等（2021）的研究结果一致，在干旱胁迫下，苦荞幼苗中的MDA含量大幅度增加，表明苦荞幼苗细胞膜结构和功能遭到破坏，从而积累大量的MDA。而在喷施MT后能显著降低苦荞幼苗叶片中MDA含量，表明外源MT明显减轻干旱胁迫下苦荞幼苗中细胞膜的损伤和膜脂过氧化程度。但本研究发现，干旱胁迫下喷施100 μmol/L MT，MDA含量降低效果最明显，但其MDA含量依然高于对照，表明外源MT只是短暂减轻干旱胁迫对苦荞幼苗造成的伤害，而不能完全消除干旱胁迫带来的负面影响。

渗透调节是一种保持植物正常生理活动，以抵御胁迫伤害的生理机能（刘建新等，2005）。可溶性糖不仅是植物贮存能量物质和新成代谢的主要原料之一，同时也参与植物渗透平衡，调控植物生长发育过程。脯氨酸作为一种细胞质渗透压的调节物质，在调节细胞内氧化还原势，增强植物抗逆能力等方面发挥重要作用。本研究发现，干旱胁迫下，可溶性糖和脯氨酸含量显著高于对照，表明植株在干旱胁迫下可通过增加可溶性糖和脯氨酸含量来调节细胞渗透势来低于胁迫伤害。在干旱胁迫下，喷施不同浓度的外源MT均可导致苦荞幼苗的可溶性糖和脯氨酸含量显著增加，与吴燕等（2016）研究得出外源MT可显著提高干旱胁迫下滁菊幼苗叶片脯氨酸和可溶性糖含量的结果一致，表明MT可通过促进细胞内渗透调节物质的合成来维持植物细胞膨压，调节细胞代谢水平和渗透平衡，以此来提高植株抗旱性。

目前，熵权TOPSIS分析法作为综合评价方法已在作物品质评价、抗旱性等研究中得到应用（杜娅丹等，2015;李泽东等，2020;郭强等，2021;王玉霞等，2021）。本研究利用熵权TOPSIS分析法对苦荞幼苗在干旱胁迫和外源MT处理下的14个生理生化指标进行综合评价，筛选出喷施100 μmol/L MT处理是缓解胁迫伤害的最佳浓度。作物种类不同，对MT的反应浓度也可能存在差异，通过对比外源MT调控其他作物生理机制发现，本研究筛选出的100 μmol/L MT浓度与Zhang等（2013）在黃瓜、尉欣荣等（2020）在黑麦草及范海霞等（2020）在牡丹幼苗方面的研究结果一致，表明外源100 μmol/LMT浓度能有效缓解干旱胁迫对部分植物的生长抑制。根据灰色关联度分析结果，外源MT主要通过提高POD活性、可溶性糖和类胡萝卜素含量等途径来减缓干旱胁迫的伤害。Tan等（2013）提出MT生物合成场所可能是线粒体和叶绿体的假设，MT具有较强的清除ROS成分的能力，还可通过其受体增强植物细胞内的抗氧化酶活性（Park et al.，2013），达到高效清除自由基的作用，本研究结果也与该结论相符合。

4 结论

干旱胁迫严重抑制苦荞幼苗的生长，外源MT可通过增加苦荞幼苗地上和地下部分的鲜干重、根冠比、光合色素含量、抗氧化酶活性和渗透调节物质含量来缓解干旱胁迫对苦荞幼苗的生长抑制和损伤，从而提高苦荞幼苗的抗旱性，以外源100 μmol/L MT处理的效果较佳。

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收稿日期：2021-08-09

基金項目：国家重点研发计划中欧政府间合作项目（2017YFE0117600）;国家重点研发计划“科技助力经济2020”重点专项（SQ2020 YFF0402959）;国家自然科学基金地区基金项目（32160669）;贵州省科技计划项目（黔科合支撑〔2020〕1Y051号）

通讯作者：阮景军（1971-），http：//orcid.org/0000-0002-0377-658X，博士，教授，博士生导师，主要从事苦荞分子遗传育种研究工作，E-mail：jjruan@gzu.edu.cn

第一作者：高安静（1997-），http：//orcid.org/0000-0003-1516-4502，研究方向为苦荞突变体筛选，E-mail：gaoanjing123@hotmail.com