余琮煜

重庆自然博物馆内的恐龙蛋化石（摄影：周江）

每当提起恐龙化石，大家脑海中浮现的大多是陈列在博物馆中巨大的骨骼化石，尽管经历了亿万年的岁月，这些骨骼化石依然向我们诉说着恐龙时代的辉煌，也为古生物学家提供了宝贵的研究材料。与今天依然生活在我们身边的鳄鱼和鸟类一样，恐龙也属于卵生动物，就是依靠产卵来繁殖后代的动物，不同种类的恐龙会生出大小形状各不相同的恐龙蛋，因此古生物学家还可以通过对比不同种类的恐龙蛋来了解恐龙的繁殖行为。

不常有的蛋化石

相比大家最为熟知的骨骼化石，蛋化石本身很难直接反映下蛋生物的形态，甚至要将不同种类的恐龙蛋与恐龙一一对应起来都是非常困难的事情。世界上仅有极少数恐龙与恐龙蛋共同保存的化石例子，以至于在20世纪20年代的美国自然历史博物馆蒙古考察中，研究人员把一种正在守护巢穴和恐龙蛋的恐龙误以为是正在偷蛋，并将其冠以窃蛋龙（Oviraptor）的命名。直到70年后，古生物学家在蒙古发现了处于孵蛋姿态的窃蛋龙化石，这桩冤案才算彻底告破。但由于生物命名规则的限制，窃蛋龙的名字也只能一直沿用至今。

窃蛋龙化石，它们并不是小偷，反而是这个恐龙窝真正的主人

处于孵蛋姿势的葬火龙（Citipati，一种窃蛋龙）化石

恐龙蛋化石的分布非常广泛，在中国的河南、湖北、内蒙古和广东等省份都有大量发现，在这些化石点同样也发现了大量的恐龙骨骼化石，这让我们有机会一窥曾经漫步在神州大地的恐龙是如何繁衍生息的。既然恐龙都是产卵的，恐龙与恐龙蛋化石在同一地点被发现似乎也是理所当然的。然而，在很多发现了大量恐龙骨骼化石的地点，却从未发现过恐龙蛋化石，哪怕是最细小最破碎的蛋壳也没有。从时间上看，恐龙的生存时代大致从距今约2.3 亿年前的三叠纪晚期到距今约6600万年前的白垩纪晚期，其中每个时期都有骨骼化石被发现，但是恐龙蛋化石却集中在较晚的白垩纪，少部分出现在更早的侏罗纪和三叠纪。如果说恐龙都是卵生动物，那一定是某些原因造成了恐龙时代早期蛋化石的缺乏。通过对比已经发现的恐龙蛋化石的细微结构，我们知道恐龙蛋壳主要由三层结构组成，从内向外分别是内膜，含有方解石①的基质，以及最外的蜡质外皮。如果所有恐龙都起源于一个共同祖先，那么它们的蛋理论上也是非常相似的，因为恐龙蛋的作用是极为保守单一的，但现有的恐龙蛋化石的细微结构却差异巨大。

最早的恐龙蛋

“非凡的结论需要非凡的证据”，特殊的环境往往可以保存难以形成化石的组织。2020年，《自然》杂志刊登了一篇题为“Thefirstdinosaureggwassoft”（最早的恐龙蛋是软壳蛋）的论文，其中来自蒙古戈壁的原角龙（Protoceratops）和来自阿根廷巴塔哥尼亚的鼠龙（Mussaurus）成为解开谜题的重要线索。这些特异保存的恐龙蛋标本不仅保存了蛋壳本身，也保存了尚未完全发育的恐龙胚胎，这让我们可以把恐龙蛋和产下这些蛋的恐龙一一对应起来。来自美国自然历史博物馆和耶鲁大学等多个机构的研究人员通过对蛋壳的细微结构切片的观察与化石周围岩石的对比，确定了这些蛋壳不是某种特殊的矿化作用产生的。利用一种叫作拉曼光谱散射的技术，我们可以了解这些蛋壳中的分子构成，原角龙与鼠龙的蛋与现代鳄鱼还有鸟类产的硬壳蛋并不相似，反而更接近乌龟所产的软壳蛋。

原角龙与鼠龙化石标本与蛋壳切片结构

结合已知的恐龙的演化关系，还有在我国新疆地区发现的翼龙（翼龙比今天的鳄鱼在演化树上更加接近恐龙）的软壳蛋，研究人员推断最早的恐龙蛋极有可能是软壳蛋。这一发现打破了传统理论中对恐龙蛋的认识，尽管在现存的生物中与恐龙亲缘关系最接近的鳄鱼和鸟类都是产硬壳蛋的，但早期的恐龙蛋却更接近与其亲缘关系较远的乌龟所产的软壳蛋。而且硬壳蛋在恐龙中至少独立起源了三次，分别是蜥脚类、鸟臀类和兽脚类恐龍，这也就解释了为什么不同种类的恐龙蛋化石的细微结构差异如此巨大。硬壳蛋的出现给娇气的胚胎提供了更加牢固的保护，它不仅仅能够抵抗更强的外部压力，在与环境交换氧气和二氧化碳等物质时具有更高的效率，也就是说，在硬壳蛋中的胚胎可以更加安全地发育。硬壳蛋也许还帮助恐龙在中生代时期获得了更多的竞争优势，从而成为盛极一时的地球霸主。

主龙类（包含鳄鱼、翼龙、恐龙与鸟类）演化树与蛋壳状态

结语

长久以来，大量的古生物学研究受到标本保存状况与技术条件的限制，只能提供极为有限的信息。随着新技术的应用，例如本文提到的研究中的拉曼光谱分析，近年来在古生物领域广泛使用的高精度CT扫描，基于地球化学的同位素分析等，研究人员可以从古老的化石中获得更加丰富的信息，从而更加精准地还原生物演化的历史和古生物的生活习性。