罗文蓉，胡国铮*，干珠扎布，高清竹，李岩，葛怡情，李钰，何世丞，旦久罗布

（1.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，农业部农业环境与气候变化重点实验室，北京100081；2.内蒙古大学生态与环境学院，内蒙古呼和浩特010021；3.北京师范大学环境学院，北京100875；4.西藏自治区那曲地区草原站，西藏那曲852100）

干旱气候事件增加是全球气候变化的重要特征之一。随着全球气候变化加剧，年内降水格局变化趋向降水天数减少、降水间隔延长，即干旱发生频率和持续时间不断上升［1−3］。当前，干旱被认定为草地生态系统面临的主要气候变化风险［4］，研究生态系统如何响应及适应干旱成为气候变化研究的热点问题［5］。

藏北高原地处青藏高原腹地，生态环境脆弱，对气候变化响应极其敏感［6］，且近年来干旱趋势加剧［7］。藏北高原是青藏高原升温幅度最大，升温速率最快的地区，平均每10 年温度升高0.57 ℃［8］。在整体气温不断升高的情况下，年降水量有所增加，但干旱指数显示藏北地区呈现暖干化趋势。由于降水变率大，季节性干旱频繁［6，9］且呈增多趋势［10］，其中生长季降水量减少趋势显著［11］，且干旱最为频发［12］。目前，藏北高原由于气候干旱引发的牧草产量降低，已经影响到当地畜牧业的发展和牧民的生产生活，甚至还可能影响其生态安全屏障功能［13］。

植物物候及生态系统初级生产力是表征和评估生态系统响应气候变化的重要特征［14−15］。在干旱加剧背景下，众多学者开展干旱对植物物候、生产力影响的相关研究，但由于不同研究区域或不同生态系统类型，物候响应结果不尽相同。在地中海沿岸，干旱导致灌木返青期提前，枯黄期不变，从而导致生长季延长［16］；在青藏高原，干旱加剧了草地返青期推迟，但枯黄期不变，最终导致草地生长季长度缩短［17］，同时干旱还会导致花期提前，花期持续时间缩短，进而影响植物繁殖期［18］；在内蒙古草原，干旱导致牧草返青期推迟［19］，开花物候提前［20］；在欧洲草原，干旱使花期提前并延长［21］，然而在欧洲阿尔卑斯山高寒草地，干旱对开花物候却并无影响［22］。而生产力对干旱的响应结果显示，在森林［23−24］、农田［25］、草地［26−28］生态系统中，干旱均导致生产力下降。而干旱对不同类型草地生产力的影响也存在差异，其中草甸草原响应最敏感［29−30］。以往研究更多地关注由降水总量变化引起的干旱对植物生长的影响，而干旱事件发生时间则是调控植物物候进而影响生产力等生态系统过程的关键因素。因此，本研究重点关注发生在生长季不同时期的干旱事件，通过在藏北高寒草甸生态系统开展控制试验研究，探讨：1）干旱事件对物候期和地上生产力的影响；2）物候期对生产力响应干旱事件的调控作用。本研究有助于明确高寒草甸生态系统生产力对干旱事件的响应机理，为模拟未来全球气候变化提供支持。其还能为该地区高寒草甸资源的可持续利用与科学管理，以及生态环境改善提供科学依据，为高寒草甸生态系统适应未来气候变化提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于藏北地区那曲市那曲镇的“国家农业环境那曲观测实验站”内（31.44° N，92.02° E），平均海拔4500 m。该地区气候属于高原亚寒带半干旱季风性气候，1971−2017 年，年平均温度为−0.6 ℃，年降水量达446.6 mm。该地区雨热同季，5−8 月的月平均气温高于0 ℃，降水也主要集中在该时段，其中5−6 月降水量为121.9 mm，7−8 月降水量为202.1 mm，分别占年降水量的27.3%和45.2%。草地类型主要为高寒草甸，以高山嵩草（Kobresia pygmaea）为建群种；禾本科植物主要为早熟禾（Poa pratensis）；杂类草主要包括钉柱委陵菜（Po⁃tentilla saundersiana）、菊叶委陵菜（Potentilla tanacetifolia）等，土壤类型为高寒草原土。

1.2 试验设计

截雨试验采用采光瓦制作覆盖2 m×2 m 范围的截雨棚，采光瓦的透光率可达90%，截雨棚最低处距离地面10～20 cm 高用以空气流通降低其增温效应，截雨棚最高处高2 m 以方便观测采样，由于西风为当地盛行风向，截雨棚设置朝向向西。在那曲高寒草甸试验平台上，用设置2 m 的缓冲区将试验样地分成4 个试验重复组。设置3个相邻的1 m×1 m 样方，样地间相隔2 m，在样方外0.5 m 位置土壤中埋入隔水板，隔水范围为2 m×2 m，深度为0.5 m。

过去研究发现，藏北高寒草甸5−8 月呈较强碳汇，返青期和快速生长期通常在5−6 月，植物生长旺盛期为7−8 月，因此，本研究针对植物生长关键期的干旱事件，于2016 和2017 年生长季的前、后期进行截雨试验。试验处理为：a）生长季前期干旱（shelter on early growing season，SE）模拟，即5−6 月设置截雨棚；b）生长季后期干旱（shelter on late growing season，SL）模拟，即7−8 月设置截雨棚；c）无截雨棚对照组（control check，CK）。由生长季不同时期截雨量（表1），2016、2017 年生长季前期截雨量（SE）分别为174.2 和228.1 mm，占各年降水量的31.6%和40.0%，生长季后期截雨量（SL）分别为224.5 和183.8 mm，占各年降水量的40.7%和32.3%。可见，2017 年生长季前期截雨量较后期更多，2016 年则主要为生长季后期。

表1 2016 和2017 年各处理的截雨量Table 1 Intercepted rainfall on each treatment in 2016 and 2017

1.3 植物群落观测

物候期观测：每5 d 进行群落关键物种物候观测，禾莎类植物以高山嵩草（莎草科）和早熟禾（禾本科）为代表，杂类草植物以钉柱委陵菜和菊叶委陵菜为代表，以上物种相对盖度之和达到70%以上，总体上可以代表整个群落的物候特征。记录各物种10%个体出现相应特征的开始日期为物候期，具体包括返青期、始花期、果实期、果结期和枯黄期，生长季长度指返青期−枯黄期天数，繁殖期长度指始花期−果结期天数。

群落特征：采用样方法在生长季末期（9 月初）进行群落特征测定。在大小为0.5 m×0.5 m 的样方内，记录所有出现物种的高度，每种植物选取5 株，测定其高度，并以其平均值为样方内该物种高度，以样方中所有物种高度的平均值为群落高度；采用目测法估算每个物种盖度和群落总盖度。

生物量观测：为不破坏样地，采用替代法估算群落地上生物量。在每年生长旺季，在试验样地四周共设40 个0.5 m×0.5 m 矫正样方，测定矫正样方内群落各物种的高度和盖度，随后对禾莎类草和杂类草分别剪取地上部分，烘干称重测定其生物量。利用植物盖度和高度数据与生物量建立回归方程，以估算试验样方的群落地上生物量。具体方程为：

2016 年：

2017 年：

式中：B禾为禾莎类草地上生物量（g·m−2），B杂为杂类草地上生物量（g·m−2）；C为各类群植物中每个物种的盖度（%）；H为各类群植物中每个物种的平均高度（cm）。

1.4 数据统计与分析

本研究数据在IBM SPSS Statistics 22 软件中完成统计分析。通过单因素方差分析（One-way ANOVA）检测生长季不同时期干旱事件对物候和生产力的影响，采用多因素方差分析检测年际、干旱处理及物种或功能群间的交互作用。并对物候期与生物量之间的关系进行线性回归分析（linear regression analysis），物候期采用生长季长度和生殖生长期长度的平均值进行分析。

2 结果与分析

2.1 干旱对植物物候期的影响

植物物候期对生长季前期干旱的响应存在差异，而对生长季后期干旱事件响应不显著。2016 年，生长季前期干旱（SE）导致高山嵩草（莎草科）、早熟禾（禾本科）、钉柱委陵菜和菊叶委陵菜（杂类草）返青期均大幅推迟，且上述4 种植物的返青期较对照依次推迟了26、27、26 和27 d（P<0.05，表2）；SE 未导致禾莎类草枯黄期发生明显变化，而导致杂类草枯黄期明显推迟8 d（P<0.05），SE 明显缩短了各物种生长季长度，缩短天数分别为21、27、17 和19 d（P<0.05）。此外，SE 还显著缩短了除高山嵩草外的其他3 种植物的繁殖期，平均缩短天数为29 d（P<0.05）。在2017 年，各植物返青期均早于2016 年，且都发生在年内第150 天之前，即5 月截雨前。SE 除了使钉柱委陵菜的枯黄期显著提前9 d，相应地缩短了生长季长度9 d（P<0.05）外，对其他植物的枯黄期和生长季长度均无显著影响，且SE 未引起各物种繁殖期的显著变化（P>0.05）。整体来看，高寒草甸植物对生长季前期干旱响应较为敏感，但其响应可能受当年气候条件的影响。

表2 干旱对高寒草甸植物物候的影响Table 2 Effects of drought on the plant phenology of alpine meadow

综合2016 和2017 年高山嵩草、早熟禾、钉柱委陵菜和菊叶委陵菜4 种高寒草甸植物对生长季干旱的响应结果，发现植物返青期、枯黄期、生长季长度和繁殖期具有显著的年际和物种间差异，生长季不同时期干旱处理均对植物各物候期具有显著影响（P<0.001，表3），说明不同年份和不同物种植物物候不尽相同，而干旱处理对植物物候期均具有显著的影响（P<0.001）。年份与干旱处理对植物各物候期均有显著（P<0.01）的交互作用，年份和物种对植物枯黄期、生长季长度和繁殖期有显著交互作用（P<0.01），且年份、干旱与物种对植物繁殖期也有显著的交互影响（P<0.05）。但物种与年份、物种与干旱处理以及物种、年份、处理三者均对植物返青期、枯黄期和生长季长度无交互作用。

2.2 干旱对植物生产力的影响

2.2.1 干旱对植被高度的影响 高寒草甸植被高度在不同年份对干旱的响应有差异。在2016 年，生长季前期干旱处理（SE）显著抑制高寒草甸植被生长高度（P<0.05，图1）。在SE 条件下，群落高度为（1.8±0.2）cm，较对照降低了45.3%（P<0.05）；禾莎类草和杂类草对SE 的响应也达到显著性水平，CK 条件下禾莎类草和杂类草高度分别为（8.5±1.1）和（1.5±0.1）cm，SE导致其分别降低了48.2%和33.3%（P<0.05，表4）；而生长季后期干旱处理（SL）对植物高度并无显著影响。2017 年，不同时期干旱处理对高寒草甸植被高度均无显著影响（P>0.05）。

2.2.2 干旱对植被盖度的影响 干旱对高寒草甸植被盖度的影响在不同年份结果不同。2016 年，不同生长季时期干旱处理（SE、SL）对高寒草甸群落总盖度和禾莎类草盖度均无显著影响（P>0.05，表4 和图2），而杂类草盖度对生长季后期干旱（SL）响应较为明显（P<0.05，表4），SL 下杂类草盖度为14.1%，约为CK 的1/2（P<0.05）。2017 年，干旱处理（SE、SL）显著降低高寒草甸群落总盖度，SE、SL 分别较对照下降了10.3%和41.7%（P<0.05）；此外，SL 还显著降低禾莎类草盖度，降幅高达76.5%（P<0.05）；但干旱处理并未引起杂类草盖度的显著变化（P>0.05）。

2.2.3 干旱对地上生物量的影响 干旱处理导致地上生物量下降。2016 年，SE 处理显著降低了高寒草甸地上总生物量、禾莎类草以及杂类草生物量（P<0.05，图1 和表4），且较CK 处理下降幅度均大于50%，而SL 处理显著降低杂类草生物量，降幅为39.6%（P<0.05）。2017 年，SE 和SL 处理显著降低了地上总生物量和禾莎类草生物量（P<0.05），而对杂类草生物量并无显著影响（P>0.05）；在SE 和SL 下总生物量分别为（41.0±8.2）和（23.9±5.1）g·m−2，较对照减少36.4%和62.9%，禾莎 类 草 生 物 量 分 别 为（26.0±6.8）和（6.3±2.2）g·m−2，显 然SL 处 理下 的 下 降 幅 度 更 大，高 达85.7%（P<0.05）。

表3 年份、干旱处理、物种及其交互作用对高寒草甸返青期、枯黄期、生长季长度和繁殖期的影响的多因素方差分析结果Table 3 Results of multi-factor analysis of variance on the effects of year，species，drought treatment and their interac⁃tions on green up date，first leaf coloring date，length of growing season，and reproductive duration of alpine meadow

图1 干旱对高寒草甸群落高度、盖度和生物量的影响Fig.1 Effects of drought on community height，coverage and biomass in alpine meadow

多因子方差分析结果显示，干旱处理和功能群对高寒草甸植被高度、盖度和生物量均具有显著的单因子影响（P<0.001，表5）。植物盖度还具有显著的年际差异（P<0.05），干旱处理与年份，干旱处理与年份和功能群两组均对植物盖度和生物量有显著的交互影响（P<0.05）。其次，干旱处理和功能群对植株高度和生物量也具有显著的交互作用（P<0.05）。

表4 干旱对高寒草甸不同功能群高度、盖度和生物量的影响Table 4 Effects of drought on height，coverage and biomass of different functional groups in alpine meadow

图2 植物物候与生产力之间的关系Fig.2 Relationships between plant phenology and productivity

2.4 物候期与生产力的关系

回归分析结果显示，高寒草甸生物量与生长季长度、繁殖期之间均存在显著正相关关系（P<0.05，图2e，f）；群落高度（图2a，b）和群落盖度（图2c，d）在不同年份响应不同，群落高度在2016 年与生长季长度、繁殖期呈显著正相关关系（P<0.05），在2017 年却无显著相关关系，而群落盖度仅在2017 年与繁殖期呈显著正相关（P<0.05）。

3 讨论

3.1 植物物候期对干旱的响应

降水事件发生时间间隔以及降水量分配不匀都可能引起不同程度的干旱胁迫，进而对植物物候造成一定的影响。不同时期干旱对生长季长度的影响不尽相同，生长季前期干旱会加剧青藏高原半干旱草甸草原的植物生长返青期延迟，而枯黄期不变，导致草地生长季长度缩短［17］；生长季后期干旱将导致哥斯达黎加的热带落叶常绿混交林中的未休眠树木枯黄期提前［31］，生长季缩短；而本研究中，高寒草甸生态系统的生长季长度则表现出对生长季前期干旱更为敏感的响应。返青期的推迟和生长季的缩短直接影响着高寒草甸生态系统服务功能，对以放牧为主的高寒牧业产生严重负面影响，加剧春季牧草短缺问题，引发家畜的过度啃食，可能会引起草地退化。不同植物性状差异影响着其对干旱的响应，高寒草甸生态系统中的莎草科和禾本科植物物候对干旱响应较杂类草会更敏感［32］。而本研究中，杂类草表现出了与禾莎类草不同的干旱适应策略，杂类草的返青期虽然同样因生长季前期干旱而推迟，但其枯黄期也显著推迟，生长季长度的缩短幅度要少于禾莎类草，杂类草根系较深，耐旱性强［32］。植物繁殖期对不同时期干旱响应的研究发现，植物会通过提前花期来躲避干旱，呈现出对干旱一种进化上的适应，但花期持续时间缩短［18，33］或延长［21，34］，进而对繁殖期有一定影响。在青藏高原高寒草甸上，生长季初期的极端干旱显著提前了草甸群落的半花期，生长季后期的极端干旱显著缩短花期持续时间［18］。此外，不同物种或功能群对干旱的响应也存在差异，有研究表明，杂类草开花物候对极端干旱响应最敏感，花期显著提前，而禾莎类草表现出一定抵抗力［18］，本研究中2016 年生长季前期干旱导致杂类草和禾本科植物繁殖期持续时间显著缩短。不同功能群植物对干旱的差异响应暗示干旱事件频发可能导致高寒草甸的群落结构改变。

3.2 植被生产力对干旱的响应

干旱胁迫对植物生理过程有一定抑制作用，能一定程度上降低植物叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率［35］，进而降低碳交换，减少碳积累［26］，而在草地生态系统中最直观表现为草地群落盖度的减小［20，36］及植株高度的降低［27］，最终体现为草地生态系统总初级生产力的下降［26］。有研究进一步发现，干旱对地上生产力的影响又主要取决于不同植物物种或功能群的生长。不同地区草地功能群对干旱的响应有所差异，在东欧草原［37］干旱主要抑制禾本科植物生物量的积累，而在青藏高原高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸中，杂类草生物量对干旱响应较为敏感，莎草科植物生物量无显著变化［38］。而本研究中，干旱导致植被高度和盖度存在不同程度降低，总生物量也有所下降，且禾莎类草生物量响应较为敏感，相对来说杂类草对干旱表现出一定抵抗力，因此，干旱可能导致高寒草甸群落的种间竞争加剧，盖度、高度降低，牧草产量下降，优良牧草可能被杂类草取代，形成逆向演替。生长季尤其是发生在植物关键生育期的干旱会导致初级生产力显著降低［27，39−40］。但目前生长季不同时期干旱对生产力的影响结果并不一致，早期研究认为较生长季前期干旱而言，生长季后期干旱对生产力影响更大［41］，而近期研究发现生长季前期干旱对生产力的影响明显大于生长季后期干旱［42］。禾莎类草和杂类草对生长季不同时期干旱处理的差异化响应指示，群落生产力对生长季不同时期干旱的差异响应可能取决于群落组成中不同功能类群的比例。

表5 年份、功能群、干旱处理及其相互作用对高寒草甸植株高度、盖度和生物量的影响的多因素方差分析结果Table 5 Results of multi-factor analysis of variance on the effects of years，functional groups，drought treatment and their interactions on plant height，coverage and biomass of al⁃pine meadow

3.3 植被生产力对物候期变化的响应

干旱通过影响植物的物候调控群落生产力。植物生长季长度是影响生态系统净初级生产力的主要限制因素［43−44］。植物春季返青时间会直接影响植物的后续生长和繁殖过程，进而引起整个生态系统生产力的改变［45］，返青期提前有助于生物量积累［46］，但也有研究表明返青期提前不利于植物充分利用生长旺季的有利气候条件，从而不利于生物量的积累［47］。另外，生长季长度除了受返青期影响外，还受到植物枯黄期的影响，而枯黄期引起的生长季变化对生产力的影响程度可能高于返青期的影响［44］。本研究中，生长季长度决定了高寒草甸的生物量积累，2016 年群落高度受到的影响主导了生物量的最终响应。此外，花、果实等生殖器官也是高寒草甸群落地上生物量的重要组成部分，繁殖期受干旱的影响决定了植物对生殖生长的物质分配。高寒草甸植物的花物候是影响植株高度的最重要因素，也是各物种高度产生差异的原因［48−49］，不同物种或功能群在花前和果后的株高长速不同，这主要与其自身特性和生殖期前后的营养期长度有关［50］，即生殖生长期及生长季长短都会影响植株高度的增加。本研究中，繁殖期长短对群落高度的影响在2016 年表现更为明显，而在2017 年群落盖度则表现出了对繁殖期长短的显著响应。尽管，缩短的生长季和繁殖期长度均抑制了高寒草甸群落地上生物量的积累，但群落盖度和高度的响应表现出了年际间的差异，这可能与不同功能类群植物对干旱的差异响应有关，仍需开展多年研究，进一步揭示物候期对群落生物量响应季节性干旱的调控机理。

4 结论

本研究表明，植物物候期对生长季前期干旱的响应存在差异，而对生长季后期干旱事件响应不显著；不同时期极端干旱对群落高度、盖度和生物量都有一定的抑制作用，群落高度对生长季前期干旱响应较为明显，且不同功能群的植株高度均显著降低；群落盖度及各功能群盖度对干旱响应存在差异，但均低于对照；高寒草甸生物量在不同时期极端干旱下显著降低；在不同时期极端干旱处理下，生物量深受生长季和繁殖期影响，且主要体现在其物候长度的缩短抑制群落高度的生长。综合来看，高寒草甸植被生产力对生长季不同时期干旱的响应取决于各功能类群植物对干旱的敏感性，因此，干旱事件频发可能导致高寒草甸群落杂类草比例增加的演替过程。